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Lexikon der Biologie: nif-Regulon

nif-Regulon s, der gemeinsamen Regulation unterworfene Einheit verschiedener nif-Operonen im Genom stickstoffixierender Prokaryoten (z.B. Knöllchenbakterien, Azotobacter sowie einige Cyanobakterien, phototrophe Bakterien, grampositive Bakterien, Enterobacteriaceae oder Archaebakterien). Die in nif-Operonen enthaltenen nif-Gene sind für die Synthese und Funktion des konventionellen Nitrogenase-Komplexes (Nitrogenase) erforderlich. Bei Klebsiella pneumoniae, dem molekularbiologisch am weitestgehenden untersuchten Vertreter der Stickstoffixierer, sind 20 nif-Gene auf einem 24 kb großen DNA-Abschnitt in 7 verschiedenen Operonen organisiert ( vgl. Abb. ). Die einzelnen nif-Gene werden mit verschiedenen Buchstaben des Alphabets benannt. Sie umfassen neben Genen, die für die Ausbildung des Nitrogenase-Komplexes (Dinitrogenase plus Dinitrogenase-Reductase) codieren, weitere Gene für Komponenten, die in den Elektronentransport zur Nitrogenase eingebunden sind, sowie Gene, deren Produkte für die Regulation der Transkription der nif-Gene wichtig sind. Für die Derepression der überwiegenden Zahl an nif-Genen ist das Produkt des nifA-Gens von zentraler Bedeutung. Die Synthese des nifA-Genprodukts wird durch die Gegenwart von gebundenem Stickstoff, wie Ammonium-Ionen (Ammonium) oder einige Aminosäuren, über eine Regulationskaskade reprimiert, an deren Anfang der sog. N-Status, repräsentiert durch das Verhältnis von Glutamin zu 2-Oxoglutarat in der Zelle, steht. Während also das Genprodukt von nifA bei N-Mangel als positiver Regulator wirkt, ist das Produkt von nifL bei Klebsiella ein negativer Regulator, der die Transkription der anderen nif-Gene bei Gegenwart von Sauerstoff verhindert. In wesentlichen Zügen weisen verschiedene Bakterien vergleichbare nif-Gene auf, die jedoch je nach Organismus zusammengefaßt, aber auch in verschiedenen Bereichen des Genoms lokalisiert sein können. Entsprechend können die nifHDK-Gene für die Herstellung von molekularen Sonden genutzt werden, mit deren Hilfe eine Identifikation dieser Gene bei unbekannten Prokaryoten möglich ist. Im Gegensatz zu den nif-Genen können auf der Grundlage der Regulationskaskade, die zur Repression/Derepression dieser Gene führt, größere Unterschiede zwischen verschiedenen Vertretern der Stickstoffixierer auftreten. Operon, Stickstoffixierung.

J.O.



nif-Regulon

Genetische Struktur des nif-Regulons und die Funktion ausgewählter nif-Genprodukte in Klebsiella pneumoniae. Die Spitzen der Transkriptionseinheiten (mRNA) verweisen auf die Richtung der Transkription.

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