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Lexikon der Biologie: Orchideen

Orchideen [von *orchi- ], Knabenkrautgewächse, Orchidaceae, nach der bisherigen Systematik weit gefaßte Familie der Orchideenartigen (Orchidales), die mit ca. 800 Gattungen ( vgl. Tab. ) und rund 17.500 Arten zu den größten Familien des Pflanzenreichs gehört. Weltweit verbreitete, hauptsächlich in den Tropen heimische Stauden (Entfaltungszentrum in Südost-Asien), deren ungeheure Vielfalt (beruhend auf zahllosen Bastarden, Ökotypen und regionalen Unterarten) die Abgrenzung von Arten und Gattungen erschwert. Nach der neueren Systematik werden die bisherigen Orchidaceae in 3 kleinere Familien aufgegliedert: die Apostasiaceae (bisher Unterfamilie Apostasioideae mit 2 Gattungen und 15 Arten), deren nahezu radiäre Blüten recht ursprünglich gebaut sind und noch 3 fertile Staubblätter besitzen; die Cypripediaceae (Diandrae; bisher Unterfamilie Cypripedioideae mit 4 Gattungen und ca. 100 Arten), deren Blüten noch 2 fertile Staubblätter sowie eine pantoffelförmige Lippe ("Schuh"), eine "Fahne" (mittlere Sepala) und zu einem einzigen Blatt verwachsene seitliche Sepalen aufweisen; die Orchidaceae i.e.S. (Monandrae; bisher Unterfamilie Orchidoideae; mit knapp 800 Gattungen und 17.400 Arten), mit nur noch 1 Staubblatt in äußerst vielgestaltigen Blüten. – Orchideen sind ausgesprochen anpassungsfähige, am Boden oder als Epiphyten auf Bäumen bzw. auf Felsen (Lithophyten; Felsflora) lebende Pflanzen, die nahezu überall, außer im Wasser und in Regionen mit extremer Kälte oder Trockenheit vorkommen. Ihre Sprosse können in Einzelfällen eine Länge von nur wenigen Millimetern (bei der australischen Art Bulbophyllum minutissimum) oder etlichen Metern besitzen (bei der mit sproßbürtigen Wurzeln kletternden Vanille). – Viele terrestrische Orchideen gemäßigter Breiten bilden neben normalen Wurzeln Speicherorgane wie Rhizome oder Wurzelknollen. Die 2 runden oder gelappten Knollen (neue Knolle und Vorjahresknolle) der Knabenkräuter und anderer heimischer Orchideengattungen erinnern in ihrer Form an Hoden, so daß die Griechen die dazugehörigen Pflanzen Orchis (= Hode) nannten. Im Mittelalter verwendete man derartige Wurzelknollen daher (zurückgehend auf Theophrast, um 300 v.Chr.), entsprechend der Signaturenlehre des Paracelsus (Heilpflanzen), als Aphrodisiakum. Dieser Irrglaube trägt bis in die heutige Zeit vor allem im östlichen Mittelmeergebiet zur Dezimierung der Orchideen bei. Die in den (Sub-)Tropen verbreiteten, auf eine hohe Luft-Feuchtigkeit angewiesenen epiphytischen Orchideen besitzen oft dicke, weiß- oder grünlich gefärbte Luftwurzeln, mit denen sie sich am Untergrund festhalten und zugleich Feuchtigkeit und Nährstoffe aus der Luft aufnehmen. Letzteres geschieht über ein schwammiges Absorptionsgewebe (Velamen) aus toten, luftgefüllten Zellen, das die Wurzeln umgibt. Als Speicherorgane für Wasser und Nährstoffe treten in Größe und Form sehr vielfältige, stark verdickte Sproßabschnitte auf. Derartige Luftknollen (Pseudobulben) können sich über mehrere bis viele Internodien erstrecken und 2zeilig beblättert sein (wie bei Dendrobium) oder auf ein Internodium beschränken, an dessen Spitze 1 bis mehrere Blätter stehen. Die stamm- bzw. spindel- bis kugelförmigen Bulben können im Extremfall stecknadelgroß (Bulbophyllum) oder mehrere Meter lang (Grammatophyllum) sein. – Die meist wechselständigen, oft 2zeilig (distich) angeordneten und überwiegend stengelumfassenden Orchideenblätter (Blatt) sind häufig ledrig oder fleischig ausgebildet. Die einfache, riemen- oder zungenförmige bis breit-ovale (seltener zylindrisch geformte) Spreite (Blattspreite) ist in der Regel von Längsnerven durchzogen und weist häufig eine dicke, die Transpiration hemmende Cuticula auf. Besonders im dichten tropischen Regenwald gewährleistet die epiphytische Lebensweise in den Baumkronen (Kronendachregion) den Orchideen eine ausreichende Lichtversorgung (Lichtfaktor). Oft enthalten auch die Luftwurzeln ausreichend Chlorophyll, um sich an der Photosynthese zu beteiligen (manche Orchideenarten mit derartigen Wurzeln kommen sogar ohne Blätter aus). Neben epiphytischen und terrestrischen Orchideen mit einem Rhizom, aus dem in der Regel jedes Jahr neue Triebe hervorgehen (Jahrestrieb), gibt es auch Arten ohne Rhizom und Bulben, jedoch mit einem meist aufrechten Stamm, der sich jeweils während der Wachstumsperiode an der Spitze verlängert, 2zeilig angeordnete Blätter trägt und zudem am gesamten Sproß Wurzeln treiben kann. Die Blütenstände sprießen in den Blattachseln; bei Orchideenarten mit Pseudobulben an deren Spitze oder Basis. Die in den Achseln oft recht kleiner Tragblätter (Braktee) stehenden Orchideenblüten (Blüte) können winzig oder sehr groß (bis zu 30 cm breit) sein, einzeln oder in lockeren bis dichten Ähren, Trauben oder Rispen (Blütenstand) stehen. Sie sind fast immer staminokarpellat und zygomorph (dorsiventrale Blüte) und besitzen 3 innere sowie 3 äußere, in ihrer Form sehr vielfältige (rundliche bis fadenförmige) Perigonblätter. Die 3 Kelchblätter (Sepalen) sind häufig untereinander gleich; von den Kronblättern (Petalen) können 2 den Kelchblättern ähneln, während sich das mittlere obere Kronblatt in Größe, Form und Farbe stets von den übrigen Blütenhüllblättern deutlich unterscheidet. Diese für Orchideenblüten ( vgl. Abb. ) typische Lippe (Labellum) weist zumeist nach unten, was durch die sog. Resupination (meist 180°-Drehung des Fruchtknotens oder Blütenstiels) erreicht wird, und hat in der Regel die Aufgabe, Blütenbesucher (Blütenbesuch) anzulocken, denen sie dann als Anflugstelle dient. Die Lippe kann stark vergrößert, in die Länge gezogen, gelappt, an den Seiten emporgewölbt oder pantoffelförmig ausgebildet sein und über eine auffällige Farbe und Musterung sowie Haare oder einen gefransten Rand verfügen. Nach hinten kann sie zudem einen mit Nektar gefüllten, sack- oder röhrenförmigen (bis 30 cm langen) Sporn (Blütensporn) bilden. Griffel und Staubfäden sind zu der für Orchideen charakteristischen Säule (Griffelsäule, Gynostemium) verwachsen. Das Andrözeum besteht aus 3 fertilen Staubblättern in 2 Kreisen (Apostasiaceae), den beiden seitlichen Staubblättern des inneren Kreises (Cypripediaceae) oder dem mittleren Staubblatt des äußeren Kreises (Orchidaceae i.e.S.). Von ursprünglich 3 Narbenlappen erfüllen bei den meisten Orchideen nur noch 2 ihre eigentliche Funktion. Der 3. ist steril und zum sog. Rostellum umgebildet, das zwischen dem Staubblatt und den fertilen Narbenlappen sitzt. Orchideen-Pollen ist in der Regel zu mehreren (2–8 pro Blüte) mehligen bis festen Paketen (Pollinien) verklebt, die häufig mit einem Stielchen und einer Klebscheibe (Viscidium) versehen sind ( vgl. Abb. ). Diese sog. Pollinarien bleiben mit ihrer Klebscheibe vorzugsweise am Kopf (bei Schmetterlingen am Saugrüssel) des Blütenbesuchers haften. Wenn das Stielchen welkt, neigt sich das Pollinium so, daß es in der nächsten Blüte genau auf die Narbe trifft. Der unterständige, 3blättrige Orchideenfruchtknoten ist 3fächerig oder durch Reduktion der Scheidewände 1fächerig. Seine außergewöhnlich vielen Samenanlagen (über 1000 bis zu 4 Millionen!) entwickeln sich erst nach erfolgreicher Bestäubung und werden daher oft mit erheblicher zeitlicher Verzögerung befruchtet. Dank der zahllosen in einem Pollinium enthaltenen Pollenkörner reicht oft ein einziger Bestäubungsvorgang zur Befruchtung aller Samenanlagen. Bei den Orchideen sind in Coevolution mit bestimmten Blütenbesuchern, insbesondere Insekten (Entomogamie), teils stark abgeleitete, oft recht große Blüten entstanden. Diese können mit leuchtenden Farben (vorzugsweise Weiß, Gelb, Rosa, Rot und Purpur) und Mustern sowie betörendem Duft (manchmal auch kräftigem Aasgeruch; Blütenduft) auf sich aufmerksam machen, Verpflegung in Form von Nektar und Nährgewebe anbieten und mitunter höchst raffinierte Bestäubungsmechanismen aufweisen (Zoogamie). So werden Insekten u.a. in Kesselfallen gelockt (z.B. Frauenschuh; Gleitfallenblumen), bestimmte Insektenmännchen von speziell angepaßten Blüten, die den Duft und die Gestalt weiblicher Insekten imitieren, zu Begattungsversuchen verleitet (z.B. Ragwurz; Sexualtäuschblumen, ä Bestäubung I ) oder von einer bei Berührung (Berührungsreize) nach oben schnellenden Lippe an die Säule geschleudert und so lange in der Blüte eingeschlossen, bis sie sich an der Narbe und den Pollinien vorbei ins Freie gekämpft haben (z.B. bei der australischen Gattung Pterostylis, der Grünkappe). Obgleich viele Orchideenblüten so gebaut sind, daß eine Selbstbestäubung (Autogamie) verhindert oder erschwert wird, gibt es auch Orchideen-Arten, in deren Blüten es gelegentlich oder regelmäßig zur Selbstbestäubung kommt. In den länglichen, meist 3kantigen Fruchtkapseln der Orchideen reifen oft über einen Zeitraum von mehreren Monaten nicht selten 1 Million und mehr winzige, staubfeine Samen heran. Mit einem Gewicht von nur wenigen Mikrogramm gehören sie zu den kleinsten und leichtesten des Pflanzenreichs. Eine aufgetriebene Hülle aus abgestorbenen, luftgefüllten Zellen erhöht die Schwebfähigkeit der Samen so, daß sie vom Wind Hunderte von Kilometern weit transportiert werden können (Anemochoren). Nur bei wenigen Gattungen ist der Samen wie bei der Vanille von einem aromatisch duftenden Fruchtmus umgeben. Hier übernehmen Vögel, die die Früchte fressen, die Samenausbreitung (Ornithochorie). Im Gegensatz zu den Samen anderer Pflanzenfamilien sind die der Orchideen nicht mit einem funktionsfähigen Endosperm ausgestattet. Die Embryonen bestehen aus nur wenigen Zellen und sind weitgehend undifferenziert. Orchideenkeimlinge sind daher während ihrer Entwicklung auf die Symbiose mit speziellen Pilzarten ("Ammenpilzen") angewiesen. Aus dem Orchideensamen entwickelt sich ein kreiselförmiger Körper (Protokorm), an dessen Rand sich Absorptionshaare (Absorptionsgewebe) bilden, über die der Pilz eindringt. Durch den Abbau der proteinhaltigen Pilz-Hyphen (Mykotrophie) versorgt sich der Orchideenkeimling ( vgl. Abb. ) mit Wasser, Mineralsalzen und organischen Stoffen, die er für sein Wachstum und die Ausbildung einer Wurzel und kleinen grünen Blättchen braucht. Bis zu diesem Entwicklungsstadium können mehrere Jahre vergehen (bis zur 1. Blüte brauchen Knabenkräuter bis zu 8, der Frauenschuh sogar bis zu 16 Jahren). Bei der erwachsenen Pflanze liegen die Pilzhyphen als Knäuel in den äußeren Zellen der Wurzelrinde und anderer unterirdischer Pflanzenteile (endotrophe Mykorrhiza). – Die Pflanze reguliert das Pilzwachstum durch die Synthese fungistatischer Substanzen (Fungistatika). Etwa 150 Orchideen-Arten (sowohl Erdorchideen als auch Epiphyten) sind ganz auf die Ernährung durch Pilze angewiesen, da sie keinerlei photosynthetische Pigmente bilden. Die gelblich oder bräunlich gefärbten Saprophyten (z.B. Nestwurz, Widerbart) haben ihre Blätter zu Schuppen reduziert und verfügen oft über ein stark verzweigtes Wurzelwerk. Einige australische Arten wachsen sogar ganz unter der Erde. Eine "Symbiose" ganz anderer Art ist die bei etlichen Orchideen-Gattungen zu beobachtende Vergesellschaftung mit Ameisen (Ameisenpflanzen). Die zentralamerikanische Kuhhorn-Orchidee (Schomburgkia tibicinis) bildet z.B. bis zu 50 cm lange, innen hohle Pseudobulben, die von Ameisen bewohnt werden. – Die erste tropische Orchidee, welche nach Europa gebracht wurde, war die Vanille. Die Spanier importierten sie zu Beginn des 16. Jahrhunderts. Tropische Orchideen gelangten vor allem im 18. Jahrhundert nach Europa – insbesondere nach England, wo eine wahre Sammelleidenschaft ausbrach. Dort begann auch die Orchideenzucht, nachdem man sich mit den Bedürfnissen dieser Pflanzen vertraut gemacht hatte. Durch intensive Züchtung (Pflanzenzüchtung), insbesondere von Hybriden (innerhalb der Gattungen und gattungsübergreifend), entstanden und entstehen noch immer zahllose neue Kultur-Sorten, von denen viele die ursprünglichen Arten hinsichtlich der Schauwirkung ihrer Blüten (Schauapparat), aber auch in bezug auf Widerstandsfähigkeit und Blühfreudigkeit bei weitem übertreffen. Allein zur Gattung Cattleya gehören inzwischen weit über 5000 Hybriden. – Viele Orchideen lassen sich inzwischen ohne Pilz auf einem künstlichen Nährmedium aufziehen. An die Stelle der mühseligen, zeitaufwendigen Anzucht aus Samen ist heute allerdings schon vielfach die Massenvermehrung aus Gewebekulturen getreten. Dabei bilden aus Pflanzen isolierte Meristemzellen (Bildungsgewebe) auf einem sterilen Nährboden ein zunächst undifferenziertes Kallusgewebe (Kallus), aus dem sich dann kleine Pflänzchen entwickeln, die sich zu großen Pflanzen heranziehen lassen. Die bei uns als Topfpflanzen und Schnittblumen gehandelten, in allen Farben blühenden Zuchtorchideen sind wegen ihrer exotischen, meist langlebigen Blüten ausgesprochen beliebt. Angeboten werden u.a. Arten bzw. Hybriden der Gattungen Phalaenopsis, Paphiopedilum, Cymbidium, Cattleya, Miltonia, Odontoglossum und Dendrobium. Weitere interessante Gattungen sind: Brassavola (15 Arten; Süd- und Mittelamerika): Epiphyten mit schlanken Pseudobulben, je 1 fleischigen Blatt und einzeln oder in Trauben stehenden, bis 15 cm großen weißen, cremefarbenen oder grünen Blüten mit großer Lippe und schmalen Perigonblättern; Brassia (25 Arten; Tropen Amerikas): epiphytische oder terrestrische Orchideen mit kriechendem Rhizom, zylindrischen oder eiförmigen Pseudobulben, je 1–3 großen ledrigen, länglich-lanzettlichen Blättern und langen Blütentrauben, deren große Blüten durch ihre sehr langen, äußerst schmalen Sepalen und Petalen spinnenähnlich wirken; Bulbophyllum (rund 1200 Arten; Tropen weltweit): meist kleine Epiphyten mit 1–2 fleischigen, eiförmigen Blättern an der Spitze einer kugel- bis zylinderförmigen Pseudobulbe sowie in der Regel kleinen Blüten, deren Sepalen oft größer sind als die Petalen. Bei der Medusenhaupt-Orchidee (Bulbophyllum medusae syn. Cirrhopetalum medusae) bilden zahlreiche kleine, an einer gestauchten Achse stehende Blüten mit fadenförmig verlängerten, lang herabhängenden seitlichen Sepalen weißliche, quastenförmige Blütenstände; Calanthe (120 Arten; tropisches und gemäßigtes Asien, Polynesien und Madagaskar): meist terrestrische Orchideen mit teils langen eiförmigen Pseudobulben, dünnen, gefalteten Blättern, die häufig während der Ruhezeit abgeworfen werden, und aufrechten Blütenständen, deren Blüten ovale Perigonblätter sowie eine 3lappige Lippe mit schlankem Sporn besitzen; Masdevallia (300 Arten; Bergregionen Mittel- und Südamerikas): oft dichte Bestände bildende Epi- oder Lithophyten mit kurzem kriechendem Rhizom, fleischigen, länglichen Blättern sowie sehr charakteristischen, 3eckigen Blüten, bei denen nur die 3 oft kräftig gefärbten und mit langen schmalen Fortsätzen versehenen Sepalen auffallen; Vanda (etwa 35 Arten; Himalaya bis Malaysia): Epi- oder Lithophyten mit kurzen, beblätterten, monopodialen Stämmen, langen Luftwurzeln, 2zeilig stehenden, meist riemenförmigen Blättern und blattachselständigen Blütentrauben. Die oft großen Blüten besitzen flach ausgebreitete, spatelförmige bis breit-ovale Petalen und Sepalen. Die Art Vanda coerulea ist berühmt wegen ihrer für Orchideen ungewöhnlichen blauen Blütenfarbe. Zygopetalum (20 Arten; Mexiko bis Peru und Brasilien): epiphytische oder terrestrische Orchideen mit eiförmigen Pseudobulben, ledrigen, lanzettlichen bis riemenförmigen Blättern sowie traubig angeordneten Blüten mit grünen, purpurn gefleckten Perigonblättern und einer breiten weißen, violett gestreiften Lippe; Bletilla (10 Arten; Ostasien): teils horstbildende, sommergrüne, terrestrische Orchideen mit gefalteten, lanzettlichen bis linealen Blättern und eher kleinen Blüten in aufrechten Trauben; die rosa blühende Art Bletilla striata läßt sich in Mitteleuropa als Gartenpflanze ziehen. Die einzige wirtschaftlich wichtige Orchidee, die nicht als Zierpflanze kultiviert wird, ist die Vanille (Vanilla), deren Früchte wegen ihres starken Aromas als Gewürz begehrt sind. Während zahllose Orchideensorten vom Menschen gezüchtet werden, sind viele Wildarten in der Natur vom Aussterben bedroht. Gründe hierfür sind nicht nur rücksichtslose Sammelleidenschaft, sondern vor allem die zunehmende Zerstörung ihrer Lebensräume – seien es tropische Regenwälder oder mitteleuropäische Feuchtwiesen (Molinietalia) und Magerrasen. In Deutschland sind sämtliche einheimischen Orchideen vollkommen geschützt (Naturschutz), da die meisten Arten hier mehr oder weniger gefährdet sind und auf der Roten Liste stehen. Es sind ausnahmslos Erdorchideen mit meist kleinen, in Ähren oder Trauben angeordneten Blüten an der Spitze eines aufrechten, beblätterten Stengels. Viele Arten bevorzugen kalkreiche Böden und können sich auf einem mageren Untergrund am besten gegen die Konkurrenz anderer Pflanzen behaupten. So wie die Düngung magerer Wiesen zum Verschwinden von Orchideen führen kann, vermag aber auch ein Ende der landwirtschaftlichen Nutzung durch die damit verbundene Verbuschung Orchideenbiotope zu gefährden, da die meisten Orchideen zum Gedeihen ein offenes Gelände und viel Licht brauchen. In Europa gibt es rund 180 Orchideenarten, deren Areal zum Teil weit bis nach Asien hineinreicht. Unter den 50–60 in Mitteleuropa anzutreffenden Arten sind der Frauenschuh, das Knabenkraut, das Kohlröschen, die Riemenzunge, die Waldhyazinthe und das Zweiblatt, die Händelwurz, Hundswurz und Stendelwurz sowie die Ragwurz und Nestwurz. Etliche dieser Orchideen sind ausgesprochen wärmeliebend, da sie aus wärmeren Regionen (Mittelmeerraum) zugewandert sind. Gattungsbastarde, Mimikry, Morphosen, Parfümblumen, Regeneration, Täuschblumen. Orchideen I Orchideen II .

N.D.

Lit.: Dressler, R.L.: Die Orchideen. Stuttgart 1987. Griffiths, M. (Hrsg.): Manual of Orchids. London 1995. Kaiser, R.: Vom Duft der Orchideen. Basel 1993. Schlechter, R., Brieger, F.G., u.a.: Die Orchideen. Hamburg 31985. Senghas, K.: Orchideen, Pflanzen der Extreme, Gegensätze und Superlative. Berlin, Hamburg 1993.



Orchideen

1 Blüte der Kugel-Orchis (Orchis globosa), a von der Seite, b von vorn, die letztere auseinandergenommen, c einzelne Säule; d bestäubendes Insekt beim Verlassen der Blüte der Sumpfwurz (Epipactis); durch die Berührung der Klebscheibe mit dem Kopf werden die Pollinien herausgezogen und dienen zur Bestäubung der nächsten Blüte; e die durch Klebscheiben auf einem Insektenkopf festsitzenden Pollinien. Fr Fruchtknoten, Hü Hüllblatt, Ki und Kä innere und äußere Kronblätter, Kl Klebscheibe, Li Lippe, Po Pollinium, St Stielchen.
2 Orchideenblüten: a Bocksorchis, Riemenzunge (Himantoglossum hircinum), b die einem "Zwergenkopf mit Kapuze und Bart" gleichende Blüte von Masdevallia veitchiana, c Hundswurz (Anacamptis pyramidalis), d die fliegenähnliche Blüte der Fliegen-Ragwurz (Ophrys insectifera, Ophrys muscifera), e Purpur-Orchis, Purpur-Knabenkraut (Orchis purpurea).
3 Entwicklung einer Orchidee (Cattleya): a Same mit Keimen, b 3, c 6, d 9, e 16 Monate alter Keimling

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Wülker, Prof. Dr. Wolfgang (W.W.)
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Zeltz, Dr. Patric (P.Z.)
Ziegler, Prof. Dr. Hubert
Ziegler, Dr. Reinhard (R.Z.)
Zimmermann, Prof. Dr. Manfred
Zissler, Dr. Dieter (D.Z.)
Zöller, Thomas (T.Z.)
Zompro, Dr. Oliver (O.Z.)

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