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Lexikon der Biologie: Paläanthropologie

Paläanthropologie w [von ä *palä- , griech. anthrōpos = Mensch, logos = Kunde], Paläoanthropologie, Wissenschaft vom fossilen (prähistorischen) Menschen, insbesondere seiner Evolution (Anthropogenese; Anthropogenie). Das Bild von der Abstammung des Menschen ( ä vgl. Infobox 1 ) hat sich seit den 1970er Jahren erheblich gewandelt. Bis dahin glaubte man, die stammesgeschichtliche Abspaltung der zum Menschen führenden Linie von derjenigen zu den heutigen Menschenaffen vor mehr als 15 Millionen Jahren (Präbrachiatorenhypothese) oder sogar vor mehr als 30 Millionen Jahren (Protocatarrhinenhypothese) annehmen zu müssen. Heute gibt man dagegen ein Alter der Hominiden (Menschenartige, Hominidae) von höchstens 5–8 Millionen Jahren an. – Neben einer so späten Datierung durch die Biochemie ("Proteinuhr", DNA-Uhr, evolutionäre Uhr; Geochronologie) sind 2 Punkte in diesem Zusammenhang von besonderer Bedeutung: Zum einen die Erkenntnis, daß die 8–12 Millionen Jahre alten Ramapithecinen keine Hominiden, sondern fossile Vorfahren bzw. frühe Verwandte der Orang-Utans sind, zum anderen die Tatsache, daß die Australopithecinen als bislang älteste echte Hominiden um so schimpansenähnlicher werden, je älter sie datiert sind. Zur ersten Erkenntnis haben insbesondere die Schädelfunde von Sivapithecus in der Türkei (1980), in Pakistan (1979) und in Lufeng/China (1978) geführt. Auch der erste vollständige Ramapithecus-Schädel (Ramapithecus) stammt aus Lufeng (1980). Er bestätigt sowohl die große Ähnlichkeit von Ramapithecus und Sivapithecus untereinander als auch beider mit dem heutigen Orang-Utan. Auf der anderen Seite weisen der 3–4 Millionen Jahre alte Australopithecus afarensis (Australopithecinen), insbesondere das Skelett der ca. 3,2 Millionen Jahre alten Lucy, noch deutliche Angepaßtheiten (Anpassungen) an ein Leben auf Bäumen auf (Primaten), während in der Konstruktion von Becken (Beckengürtel) und Beinen (Extremitäten) bereits die biomechanischen Bedingungen (Biomechanik) für einen ständig zweibeinigen aufrechten Gang erfüllt sind. So erfahren die Semibrachiatorenhypothese und die Pongidenhypothese der Abstammung des Menschen eine starke Unterstützung. Fußspuren, wie sie in 3,6–3,8 Millionen Jahre alten Vulkanaschen bei Laetoli (Tansania) entdeckt wurden, lassen keinen Zweifel daran, daß es zu dieser Zeit bereits gänzlich aufrecht gehende Hominiden gab. Mit Ardipithecus (Ardipithecus ramidus) und Orrorin ("Millenium Man"), deren Zugehörigkeit zu den Hominiden aber umstritten ist, ist die habituelle Bipedie, der ständig aufrechte zweibeinige Gang (Gehen), inzwischen schon vor 5 bis 6 Millionen Jahren nachgewiesen. Das Gehirn der frühen Hominiden ( ä vgl. Infobox 2 ) ähnelte noch sehr demjenigen heutiger Menschenaffen (Mensch [Tab.]), wie aus Ausgüssen fossiler Schädelkapseln zu erkennen ist. Vor der Evolution der Gattung Homo (Tier-Mensch-Übergangsfeld, TMÜ) war also bereits die Herausbildung des dauernd aufrechten Ganges erfolgt, erst später folgte die menschliche Ausbildung von Schädel und Gehirn (Cerebralisation, Encephalisationsquotient [Tab.], Gehirn [Tab.]). – Zahlreiche Übereinstimmungen vom Körperbau über den Feinbau der Chromosomen bis hin zur Molekularstruktur der Proteine sprechen für eine engere "Verwandtschaft" des Menschen mit den afrikanischen Menschenaffen, insbesondere mit den Schimpansen (molekulare Evolution). Zusammen mit der zunehmenden Schimpansenähnlichkeit (Schimpansen) der ältesten Australopithecinen deutet dies mit großer Sicherheit auf eine Entstehung des Menschen in Afrika hin. Außerhalb von Afrika gibt es keinen Fund eines fossilen Hominiden, der vor mehr als 2 Millionen Jahren gelebt hat. Nicht nur die bei weitem ältesten hominiden Fossilien stammen mit über 4 Millionen Jahre alten Funden aus dem mittleren Awash-Tal (Äthiopien; Awash) und aus Kenia in Afrika, auch die ältesten Steinwerkzeuge (Abschlaggeräte, Altsteinzeit, Faustkeil, Geröllgeräte) hat man in ca. 2,3–2,6 Millionen Jahre alten Schichten in der Omoschlucht (Äthiopien; Omo Kibish) entdeckt. – Von der vereinfachenden Annahme, daß sich aus den Australopithecinen über den Homo habilis und den Homo erectus der Homo sapiens entwickelt hat ( ä vgl. Abb. 2 ), kann man heute nicht mehr ausgehen. An die Stelle der geradlinigen Entwicklung auf einer Stufenleiter zum aufrechten Menschen (Abb.) tritt die mehrfache Aufspaltung (Radiation) der Stammeslinien ( ä vgl. Abb. 3 ). Es gab schon in der frühen Menschheitsgeschichte mehrere Entwicklungslinien. Welche letztlich zum Menschen führte wird derzeit immer noch kontrovers diskutiert. Bereits vor ca. 3 Millionen Jahren lassen sich 3 Formen früher Hominiden unterscheiden, Australopithecus afarensis, Australopithecus bahrelghazali und Kenyanthropus platyops. Da vor 3 bis 4 Millionen Jahren die Diversität der Hominiden wahrscheinlich größer war als bisher angenommen und vor 5 bis 7 Millionen eine erhebliche Fossillücke besteht, ist nicht ausgeschlossen, daß früh eine vielfältige Aufspaltung der hominiden Stammeslinien stattgefunden hat und die späteren, in der (polyphyletischen) Gattung Australopithecus zusammengefaßten Formen jeweils eigene Stammeslinien dieser frühen Hominiden-Radiation repräsentieren, zu denen dann auch eine frühe Homo-Linie gehören könnte. – Auf einem Zeithorizont von etwa 1,8 Millionen Jahren lassen sich einerseits die robusten Australopithecinen und andererseits 3 grazile Formen unterscheiden, die entweder als Arten der Gattung Homo oder als Vertreter dreier Gattungen und unterschiedlicher Stammeslinien angesehen werden können: Homo ergaster (bzw. Homo erectus i.w.S.), Homo (Australopithecus?) habilis und Homo (Kenyanthropus?) rudolfensis. Allgemein muß also davon ausgegangen werden, daß die Hominiden auf jedem Zeithorizont eine beträchtliche Variabilität aufwiesen und daß hiervon durch Fossilfunde nur wenige Stichproben überliefert wurden, von denen es fraglich ist, inwieweit sie für die jeweilige Population wirklich kennzeichnend sind. Hinzu kommt, daß sich der Artbegriff auf eine fortpflanzungsmäßig isolierte Population bezieht, Fossilfunde aber keine direkte Aussage über genetisch wirksame Fortpflanzungsschranken zulassen und deswegen taxonomische Gruppierungen nur aus morphologischen Unterschieden und zeitlichen und geographischen Gegebenheiten sowie aus dem Vorkommen intermediärer Populationen abgeleitet werden können. Hieraus erklärt sich, daß es unterschiedliche Möglichkeiten der Beschreibung des Verlaufs der Entwicklung zum heutigen Menschen gibt und daß es weiterer Fakten bedarf, um ein eindeutiges Bild von der Hominidenevolution zu gewinnen. Das gilt auch für die Entstehung des modernen Jetztmenschen (Homo [sapiens] sapiens). Die Annahme einer polyzentrischen Entstehung im sog. Multiregionalen Modell wird nur von einer Minderheit favorisiert. Europäer und Afrikaner (Europide und Negride; Menschenrassen [Farbtafel]) würden demnach gemeinsam innerhalb des Homo erectus (sensu lato) auf eine afrikanische Wurzel, Asiaten und Australier (Mongolide und Australide) hingegen getrennt auf ost- bzw. südostasiatische Vertreter dieser Art zurückgehen. Heute spricht mehr für das Out-of-Africa-Modell (Out-of-Africa-Hypothese, Eva-Hypothese), wonach der anatomisch moderne Mensch ausschließlich in Afrika entstanden ist. Eine bodenständige europäische Entwicklung (Europa) des fossilen Menschen stellen offenbar die Neandertaler dar, die über Formen wie Mauer (Homo heidelbergensis), Tautavel, Petralona, Steinheim (Homo steinheimensis), Swanscombe und Weimar-Ehringsdorf unter eiszeitlichen Klimaverhältnissen (Eiszeit, Klima, Pleistozän) entstanden. Sie wurden erst vor rund 30.000 Jahren vom anatomisch modernen Menschen (Homo sapiens sapiens) verdrängt. Funde aus dem Nahen Osten zeigen nach Ansicht einiger Autoren (z.B. Skhul, Tabun [Karmel]), daß es dabei zu Vermischungen zwischen ortsansässigen Neandertaler-Populationen und dem aus Afrika vordringenden anatomisch modernen Menschen kam. Andere Paläanthropologen wiederum sehen trotz der langen Coexistenz von Neandertaler und modernem Menschen im Nahen Osten keinerlei Hinweise auf eine Kreuzung beider Formen und werten dies als Beleg für deren lange unabhängige Entwicklung und für die artliche Selbständigkeit des Neandertalers. Der Vergleich der DNA von Neandertalern mit der heute lebender Menschen weist in die gleiche Richtung. Anthropologie, Australopithecinen (Abb.), Bordes (F.), Boucher de Perthes (J.), Boule (P.M.), Branca (W. von), Dart (R.A.), Dubois (E.), Fuhlrott (J.C.), Hominisation, Keith (A.), Koenigswald (G.H.R. von), Laetoli (Abb.), Lartet (É.), Leakey (L.S.B.), Leakey (M.D.), Leakey (R.E.F.), Leroi-Gourhan (A.), Menschenrassen (Farbtafel), Teilhard de Chardin (M.-J.P.), Vallois (H.V.), Weidenreich (F.); ä Paläanthropologie .

J.F./R.Z./U.K.

Lit.: Aiello, L., Dean, C.: An Introduction to Human Evolutionary Anatomy. Academic Press, London, 1990. Campbell, B.G.: Humankind Emerging. Harper Collins Publishers, New York, 1992. Cavalli-Sforza, L.L. und F.: Verschieden und doch gleich. Ein Genetiker entzieht dem Rassismus die Grundlage. München 1996. Diamond, J.: Der dritte Schimpanse. Evolution und Zukunft des Menschen. Frankfurt 1994. Henke, W., Rothe, H.: Paläoanthropologie. Berlin 1994. Henke, W., Rothe, H.: Stammesgeschichte des Menschen. Eine Einführung. Heidelberg 2000. Johanson, D., Edgar, B.: Lucy und ihre Kinder. Heidelberg, Berlin 1998. Johanson, D., Edey, M.: Lucy. Die Anfänge der Menschheit. München 1994. Kuckenberg, M.: Lag Eden im Neandertal? Auf der Suche nach den frühen Menschen. Düsseldorf 1997. Leakey, R., Lewin, R.: Die ersten Spuren. Über den Ursprung des Menschen. München 1994. Schmitz, R.W., Thissen, J.: Neandertal. Die Geschichte geht weiter. Heidelberg 2000. Schrenk, F.: Die Frühzeit des Menschen. Der Weg zum Homo sapiens. München 1998. Stringer, Ch., McKie, R.: Afrika – Wiege der Menschheit. Die Entstehung, Entwicklung und Ausbreitung des Homo sapiens. München 1996. Tattersall, I.: Neandertaler. Der Streit um unsere Ahnen. Basel 1998.

Paläanthropologie

Wichtige Namen und Begriffe (u.a. Arten, Gruppen, Kulturstufen und Fundstellen) aus der Paläanthropologie (alphabetisch aufgeführt):

Abbévillien Homo heidelbergensis Ochtendung
Abschlaggeräte Homo neanderthalensis (Neandertaler) Oldowan-Kultur
Acheuléen Homo rhodesiensis (Rhodesiamensch) Olduvai
Ain Hanech Homo rudolfensis Oligopithecus
Altsteinzeit Homo sapiens Omo Kibish
Archäolithikum Homo sapiens fossilis Oreopithecus
Ardipithecus ramidus Homo soloensis Orrorin
Atapuerca Homo steinheimensis osteodontokeratische Kultur
Aurignacide Homo transprimigenius mousteriensis Ouranopithecus
Aurignacien Homo transvaalensis Out-of-Africa-Modell
Australopithecinen Jebel Irhoud Paranthropus
Awash Jebel Qafzeh ´Pech de l'Azé
Bahr el Ghazal Jungsteinzeit Peninj
Bilzingsleben Kabwe Petralona
Boxgrove Kanapoi Piltdown-Mensch
Brünnrasse Kärlich Pithecanthropus
Can Llobateres Karmel Plesianthropus
Ceprano Kebara Pongidenhypothese
Chancelade Kenyanthropus Präbrachiatorenhypothese
Châtelperronien Kenyapithecus Praeanthropus
Choukoutien Klasies River Mouth Präneandertaler
Clactonien Koobi Fora Präsapiens
Cromagnide Kostenki Pøedmost
Cro-Magnon Kow Swamp Proconsul
Dali Krapina Protocatarrhinenhypothese
Dalische Rasse Kromdraai Proto-Cromagnoide
Dmanisi La Chaise Ramapithecinen
Dryopithecus La Chapelle-aux-Saints Ramapithecus
Engis La Ferrassie Regourdou
Eosimiidae La Madelaine Reilingen
Equatorius La Quina Rhodesiamensch
Faustkeil Laetoli Saccopastore
Fayum Lake Mungo Saldanhamensch
Feldhofer Grotten Lake Turkana Sambungmachan
Felsmalerei Lantien Sangiran
Feuer Lascaux Schöningen
Florisbad Laugerie Semibrachiatorenhypothese
Fontéchevade Lazaret Shanidar
Geröllgeräte Le Moustier Sidi Abderrahman
Gibraltar Les Trois Frères Sinanthropus
Gigantopithecus Levallois Sivapithecus
Gona Little Foot Skhul-Mensch
Graecopithecus Longgupo St.-Césaire
Gravettien Lothagam Steinheim
Grotta Guattari Lucy Sterkfontein
Grotte Chauvet Lufeng Sunghir
Grotte Cosquer Lufengpithecus Swanscombe
Hadar Maba Swartkrans
Heliopithecus Magdalénien Tabun
Hemanthropus Maglemose-Kultur Taubach
Hexian Makapansgat Taung
Homo ´Mas d'Azil Tautavel
Homo antecessor Meadowcroft Tayacien
Homo aurignacensis Meganthropus Telanthropus
Homo chapellensis Menschenaffen Ternifine
Homo erectus Mežirič Teshik-Tash
Homo erectus bilzingslebenensis Mezmaiskaya Tier-Mensch-Übergangsfeld
Homo erectus leakeyi Micoquien Trinil
Homo erectus mauretanicus Mittelsteinzeit Tchadanthropus
Homo erectus modjokertensis Mladeč Turkanapithecus
Homo erectus narmadensis Modjokerto Ubeidiya
Homo erectus ngandongensis Monte Verde Uraha
Homo erectus palaeohungaricus Montmaurin Vértesszöllös
Homo erectus pekinensis Morotopithecus Vindija
Homo erectus petralonensis Moula-Guercy Vogelherd
Homo erectus reilingensis Moustérien Wadjakmensch
Homo erectus tautavelensis Multiregionales Modell Warendorf
Homo erectus youanmouensis Nariokotome Weimar-Ehringsdorf
Homo ergaster Neandertaloide Zinjanthropus
Homo habilis Ngandong Zuttiyeh



Paläanthropologie

Abb. 1:
Der Schädel von Proconsul, dem ältesten Menschenaffen, zeigt ein Mosaik cercopithecoider und pongider Merkmale. Im Vergleich dazu (nicht maßstabsgerecht) die Schädel heute lebender Menschenaffen. Die Schädel sind nach der Ohr-Augen-Ebene, der sog. Frankfurter Horizontalen (Anthropometrie), ausgerichtet.



Paläanthropologie

Abb. 2: Zeitliche Abfolge fossiler Hominiden. Die Anordnung und Auswahl der rekonstruierten Gestalten zeigt die Veränderungen in der Körpergröße und im Aufrechtgang. Die Abfolge der Hominiden sollte jedoch nicht als eine direkte (Höher-)Entwicklung (Stufenleiter) zum Menschen verstanden werden. Tatsächlich gehören die Fossilien mit großer Wahrscheinlichkeit verschiedenen Stammeslinien an ( ä vgl. Abb. 3 : hypothetischer Stammbaum).
1 Australopithecus afarensis ("Lucy"), 2 Australopithecus africanus, 3 Homo habilis, 4 Homo erectus, 5 Neandertaler (Homo sapiens neanderthalensis), 6 Jetzt-Mensch (Homo sapiens sapiens)



Paläanthropologie

Abb. 3:
Hypothetischer Hominiden-Stammbaum mit den wichtigsten bisher bekannten Arten. Die Abb. verdeutlicht, daß die Evolution der Hominiden nicht in einer einzigen Linie verlief, sondern in vielen Verzweigungen. Nicht berücksichtigt sind die über 5 Millionen Jahre alten Formen, deren Zugehörigkeit zu den Hominiden umstritten ist. (Nach P.J. Wynne, verändert)

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Wirth, Prof. Dr. Volkmar (V.W.)
Wolf, Dr. Matthias (M.Wo.)
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