Lexikon der Biologie: Pansensymbiose
Pansensymbiose w [von griech. symbiosis = Zusammenleben], Endosymbiose von Wiederkäuern (Ruminantia) mit speziellen Mikroorganismen, die den Pansen besiedeln. Erst durch die Pansensymbiose können die polymeren Kohlenhydrate (Cellulose, Pektin, Hemicellulosen) des pflanzlichen Futters (Gras, Heu, Silage) vom Wirt verwertet werden, da den Tieren selbst die entsprechenden Enzyme fehlen (z.B. Cellulase). Im Pansen ( vgl. Abb. 1 ), der als Gärkammer fungiert, liegen für die Mikroorganismen optimale Wachstumsbedingungen vor, so daß die Zellzahl der Symbionten außerordentlich hoch ist. In 1 ml Pansenflüssigkeit befinden sich 10–100 Milliarden Prokaryoten (Bakterien und Archaebakterien, entspricht 5–10% der Trockenmasse des Panseninhalts, 100–150 [250] l bei der Kuh). Die Zahl der Protozoen, hauptsächlich Ciliaten (z.B. Dosytricha-, Isotricha-, Entodinium-Arten; Entodiniomorpha), beträgt ca. 1 Million pro ml; sie leben von den Bakterien, können aber auch Cellulose, Stärke und Glucose vergären; in freier Natur kommen diese Formen praktisch nicht vor. Viele Pansen-Protozoen sind obligate Anaerobier. Sie sind im Gegensatz zu den Bakterien für den Wirt nicht lebensnotwendig: experimentell von Protozoen befreite Tiere zeigen keine Schädigungen. Hefen und andere Höhere Pilze sind nur in geringer Anzahl vorhanden; interessanterweise leben im Pansen auch anaerobe Pilze (z.B. Neocallimastix frontalis; Neocallimastigales, Pansenpilze), die gleichfalls eine Rolle bei den Verdauungsprozessen (Verdauung) spielen. Sie können Cellulose zu flüchtigen Fettsäuren umsetzen, als Gärendprodukte entstehen Formiat, Acetat, Lactat, Ethanol und Wasserstoff (H2). Die anaeroben Pilze sind außerdem mit am Abbau weiterer Polymere, z.B. Hemicellulosen, Pektin, und der teilweisen Umsetzung von Lignin beteiligt. Die funktionell wichtigsten Pansenmikroorganismen sind aber Bakterien und Archaebakterien (Pansenbakterien; vgl. Tab. 1 ). Die überwiegende Anzahl der etwa 200 spezifischen Arten ist streng anaerob; etwa 5–15% der Gesamtbakterien sind Celluloseverwerter, die Cellulose über Cellobiose zu Glucose abbauen; die Glucose wird von ihnen und anderen Bakterien weiter vergoren. Ein effektiver Celluloseabbau ist wahrscheinlich vom Zusammenwirken verschiedener physiologischer Bakteriengruppen abhängig. Als Gärendprodukte reichern sich bevorzugt kurzkettige, flüchtige Fettsäuren an, die auch aus der Vergärung (Gärung) anderer Substrate, z.B. polymerer Kohlenhydrate (Stärke, Fructane, Xylane), Pektine, Proteine und Lipide, entstehen. Nur Lignin wird lediglich teilweise umgesetzt oder nur minimal abgebaut. Als Gärendprodukte treten fast nur Acetat, Propionat und Butyrat in höherer Konzentration auf, da das intermediär gebildete Lactat und Succinat zu Propionat vergärt werden ( vgl. Abb. 2 ); auch das Zwischenprodukt Ethanol wird in Acetat und CO2 (Kohlendioxid) umgewandelt. Neben den Fettsäuren entstehen in hohen Mengen Gase, CO2 und Methan (beim Rind ca. 900 l pro Tag; vgl. Tab. 2 ). Methan wird nicht direkt durch die Cellulosevergärung, sondern durch eine anaerobe Carbonatatmung von Archaebakterien, z.B. Methanobacterium ruminantium (methanbildende Bakterien), gebildet; Substrat sind die Gärprodukte H2 und CO2 sowie Formiat, die in den vorangehenden Vergärungen der Kohlenhydrate durch die Bakterien entstanden sind. Gesamtstöchiometrisch entstehen im Pansen folgende Produkte (Glucose steht für Hexoseäquivalente): 100 Glucose → 113 Acetat + 35 Propionat + 26 Butyrat + 104 CO2 + 61 CH4 + 43 H2O. Manchmal treten auch Spuren von Schwefelwasserstoff (H2S) auf, die durch eine Sulfatreduktion (Desulfotomaculum ruminis; Sulfatreduzierer) freigesetzt werden. Die Gase CO2 und Methan liegen zusammen mit dem aus der Außenluft stammenden molekularen Stickstoff (N2) als Gasblase über dem flüssigen Panseninhalt. Von Zeit zu Zeit steigen die Gase die Speiseröhre (Oesophagus) empor in den Nasen-Rachen-Raum. Durch Einatmen (nach Verschließen von Mund- und Nasenöffnung) gelangen sie in die Lunge, wo sie schließlich, mit der Alveolarluft vermischt, ausgeatmet werden. – Die Mikroorganismen decken einen großen Teil ihres Stickstoffbedarfs durch Harnstoff, der durch die Ammoniak-Entgiftung im Wirt entsteht und über den Speichel oder direkt durch die Pansenwand in den Pansen gelangt. Harnstoff wird schnell zu Ammoniak (NH3) und CO2 abgebaut. Dafür scheinen hauptsächlich fakultativ anaerobe Bakterien verantwortlich zu sein, die auch den durch die Pansenwand eindiffundierenden Sauerstoff verbrauchen. NH3 wird von den Bakterien in Zellsubstanz eingebaut. – Der Wiederkäuer erhält durch den Stoffwechsel der Mikroorganismen niedere Fettsäuren, die alle zum Energiegewinn veratmet werden können. Acetat und Butyrat können auch in Fette umgewandelt und gespeichert werden. Propionat ist das einzige Gärendprodukt, das dem Tier zum Aufbau von Kohlenhydraten dient, Methan wird nicht verwertet. Der Verlust an Kohlenstoff durch die Freisetzung von Methan läßt sich durch Hemmung der Methanbildner (methanbildende Bakterien) mit dem Antibiotikum Monensin vermindern. Die fortlaufend in den Verdauungstrakt gelangenden Mikroorganismenzellen werden zusätzlich als Kohlenstoff- und besonders als Stickstoffquelle genutzt; außerdem erhalten die Tiere hohe Mengen an Vitaminen, besonders Vitamin K (Phyllochinon) und B-Vitamine. – Die Pansensymbiose ist auch für die Mikroorganismen vorteilhaft: sie haben einen geschützten Lebensraum, in dem optimale Wachstumsbedingungen vorherrschen. Auch wenn fortlaufend ein großer Teil der Symbionten in den Verdauungstrakt gelangt, bleiben die Arten in einer sicheren ökologischen Nische erhalten. – Das Pansensystem ist ein natürlicher Bioreaktor, etwa einem Chemostaten (kontinuierliche Kultur) vergleichbar, in dem eine mehr oder weniger kontinuierliche Kultur von Mikroorganismen bei etwa konstanten Bedingungen stattfindet. Das Artenspektrum im Pansen ist normalerweise konstant. Die Anteile einzelner Arten verändern sich jedoch abhängig von der Zusammensetzung des Futters. Dabei kann es bei einer zu schnellen Umstellung der Fütterung zu gefährlichen Erkrankungen der Kuh kommen. So findet bei einem plötzlichen Wechsel von Gras- auf Körnerfutter (Stärke) ein erhöhtes Wachstum des Milchsäurebakteriums Streptococcus bovis (Streptococcus) statt. In seinem Gärungsstoffwechsel entstehen hohe Konzentrationen an Lactat (Milchsäure). Dies führt zu einer starken Ansäuerung (Acidose) im Pansen und dadurch zu einer schweren Schädigung der normalen Pansenflora. In ungünstigen Fällen kann durch die Acidose sogar der Tod des Tieres eintreten. Anaerobiose; Verdauung III.
G.S.
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Pansensymbiose
Abb. 1: Schematische Darstellung der mikrobiellen Umsetzungen im Pansen
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Pansensymbiose
Abb. 2: Kurzkettige organische Säuren als Endprodukte des Abbaus polymerer Kohlenhydrate im Pansen:
Acetat (50–70%)
Propionat (17–21%)
Butyrat (14–20%)
Formiat (wenig)
Valeriat (wenig)
Lactat und Succinat sind nur in Spuren vorhanden, da sie weiter umgesetzt werden.
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