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Lexikon der Biologie: Phloem

Phloem s [von *phloe- ], Leptom, Bezeichnung für den aus Siebröhren und Geleitzellen bzw. Siebzellen und Siebparenchym bestehenden Siebteil (Bastteil, Kribralteil) des Leitbündels von Pflanzen (Leitungsgewebe). I.w.S. umfaßt der Begriff auch die Bastfasern (Phloemfasern). Man unterscheidet das zuerst angelegte Protophloem, das später ausdifferenzierte Metaphloem und das vom Kambium abgeschiedene Sekundärphloem (sekundäres Dickenwachstum). Bei Abweichungen vom normalen sekundären Dickenwachstum kann internes Phloem gebildet werden. Man unterscheidet intraxyläres Phloem (an der inneren Grenze des Holzteils oder Xylems) und interxyläres Phloem (im sekundären Xylem eingebettet). Im Phloem findet der Transport des gesamten organischen Materials von den Syntheseorten zu jenen des Verbrauchs statt. Auch viele anorganische Ionen und an Transportproteine gekoppelte mRNAs werden in diesem multidirektionell (absteigend, aufsteigend, lateral) arbeitenden System verteilt. Während die Wassersäule in den Xylemelementen die zur (unidirektionellen) Bewegung benötigte Energie durch passive Ausnutzung der Differenz im Wasserpotential zwischen Boden und Luft erhält, liefert im Phloem die aktive Aufnahme von Saccharose gegen den Konzentrations-Gradienten und das hierbei entstehende hohe osmotische Potential (Bodenwasser, Saugspannung) die Voraussetzung für das Einströmen von Wasser in die Siebröhren. Saccharose, das erste faßbare, nicht phosphorylierte Photosyntheseprodukt, ist die wichtigste Transportform des fixierten Kohlenstoffs. Übersteigt der Saccharose-Pool im Tonoplasten einer photosynthetisch aktiven Zelle seinen Sollwert, so wird Saccharose an das Phloem abgegeben. Dieser selektive und aktive, als „phloem loading“ beschriebene Prozeß kann symplastisch (Symplast, symplastischer Transport) und/oder apoplastisch (Apoplast) organisiert sein. Das Phloem hat jedenfalls eine hohe Affinität für Saccharose, welche an einen Protonensymport gekoppelt, durch ein besonderes Transport-Protein, den in den Zellmembranen der Siebzellen lokalisierten Saccharose-Transporter 1, eingeschleust wird. Die zugehörige mRNA stammt aus den Geleitzellen und wandert über Plasmodesmen in die kernlosen Siebzellen, in denen der Zuckertransporter synthetisiert wird. Die Protonen werden über eine H+-ATPase zurückgepumpt (protonenmotorische Kraft, Protonenpumpe). Die Flußstärke und -richtung im Phloem ist von den aktuellen Bedingungen (Blattaustrieb, Wachstum, Fruchtbildung, Blattabfall, Tag, Nacht) abhängig und soll durch Kallose-Ablagerungen (Kallose) an den Siebröhrenporen sowie durch filamentöse, sog. P-Proteine kontrolliert werden. Am Verbrauchsort wird austretende Saccharose durch z.B. apoplasmische saure Invertase in Glucose und Fructose gespalten, welche beide nicht vom Phloem, aber von Parenchymzellen mit entsprechendem Bedarf aufgenommen werden können („phloem unloading“). In Blättern kann die Invertase-Aktivität durch Phytochrom (Phytochrom-System) kontrolliert sein. Möglich ist auch der Transport der Saccharose über Plasmodesmen in das invertasefreie endoplasmatische Reticulum und von dort in den Tonoplasten. In Meristemen (Bildungsgewebe) beobachtet man eine symplastische, UDP-abhängige Spaltung der Saccharose zu UDP-Glucose und Fructose, wobei der Übertritt der Saccharose aus dem Phloem in die entsprechenden Zellen ungeklärt ist. Assimilattransport, Druckstromtheorie, Kambium (Abb.), Leptom, Siebröhrensaft, sink, sink-source-Relation, source; Regeneration , Sproß und Wurzel.

B.La./F.G.

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