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Lexikon der Biologie: Plastom

Plastom s [von *plasto- ], Plastidotyp, Plastidengenom, 1) physisches Plastom, physische Gesamtheit der DNA bzw. der Gene und anderer Funktionseinheiten einer Plastide oder aller Plastiden einer Zelle oder einer Pflanze. Genom. 2) typisches Plastom, typisches Plastidengenom, Gesamtheit der Typen von Genen und anderen Funktionseinheiten einer Plastide; der Satz der plastidären DNA, der innerhalb einer Plastide mehrfach vorkommen kann (Polyploidie) oder im Hinblick auf den zwei Plastiden, zwei Zellen oder zwei Pflanzen genetisch identisch sein können. – Das Vorhandensein von Genen in Plastiden wurde schon 1909 von E. Baur aufgrund der Beobachtung von nicht den Mendelschen Regeln folgenden Mutanten postuliert (cytoplasmatische Vererbung). Der Nachweis plastideneigener DNA konnte jedoch erst Anfang der 1960er Jahre bei der Grünalge Chlamydomonas erbracht werden. 1980 wurden erste plastidäre DNA-Sequenzen (rDNA aus Mais-Chloroplasten) beschrieben. Inzwischen konnte die vollständige Sequenz einer Vielzahl plastidärer Chromosomen, so der Plastiden-DNA von Lebermoos (121.024 bp), Tabak (155.844 bp), Reis (134.525 bp) und Mais (140.384 bp; vgl. Abb. ) ermittelt werden (bp = Basenpaare). Pro Plastide liegen zwischen 10 und mehreren Hundert Kopien eines zirkulären, doppelsträngigen DNA-Moleküls vor, das in seiner monomeren Form je nach Pflanzenart ca. 71–220 Kilobasenpaare (kbp) lang ist, daneben jedoch auch multimer, als ein Vielfaches dieser Länge, vorkommen kann. Die Länge der Monomeren ist dabei jedoch innerhalb jeder Pflanzenart konstant. Eine sehr ungewöhnliche Organisation des Plastoms findet man bei den Dinoflagellata, wo einzelne oder kleine Gruppen von Genen durch diskrete kleine, nur wenige kbp umfassende zirkuläre DNA Moleküle, sog. „minicircles“, codiert werden. Die Zahl der Plastiden pro Pflanzenzelle schwankt von Art zu Art und hängt zudem vom Entwicklungszustand ab. Pflanzenzellen, aber auch jede einzelne Plastide für sich, sind somit in Bezug auf ihr Plastidengenom hochgradig polyploid. Plastiden-DNA (Desoxyribonucleinsäuren) codiert für eine Reihe von Proteinen (z.B. die große Untereinheit der Ribulose-1,5-diphosphat-Carboxylase, zahlreiche Untereinheiten des Photosyntheseapparats [Photosynthese] sowie die Untereinheiten einer plastidenspezifischen RNA-Polymerase), für sämtliche zur plastidären Proteinbiosynthese notwendigen tRNAs (transfer-RNA) und für alle am Aufbau der plastidären 70S-Ribosomen beteiligten rRNAs (bei Höheren Pflanzen: 23S-, 16S-, 5S- und 4,5S-rRNA). Eine bemerkenswerte Ausnahme bildet das Plastom von Epifagus, einer nicht photosynthetisch aktiven Blütenpflanze, die als Wurzelparasit Photosyntheseprodukte ihres Wirts benutzt. Das Plastom dieser parasitären Pflanze zeichnet sich durch seine geringe Größe von nur 71 kbp aus, die vor allem auf dem Fehlen sämtlicher Photosystem-Gene, interessanterweise aber auch der RNA-Polymerase-Gene, beruht. Infolge des Transfers von Genen in den Kern und des Verlustes nicht mehr benötigter genetischer Information sind die Genome der Plastiden im Vergleich zu den Genomen ihrer phylogenetischen Vorläufer, der Cyanobakterien, in ihrer Größe um etwa das 30fache reduziert. Von den in Plastiden benötigten Proteinen werden weniger als 10% durch das Plastom selbst codiert und innerhalb der Organelle synthetisiert. Die restlichen Proteine sind kerncodiert (z.B. die kleine Untereinheit der Ribulose-1,5-diphosphat-Carboxylase) und werden nach ihrer Synthese im Cytoplasma in die Plastiden importiert. Ebenso tiefgreifende Veränderungen wie in der Genomstrukturierung fanden im Verlauf der Organellenevolution auch auf Ebene der Genexpression statt. Diese entwickelte sich in den Plastiden zu einem äußerst komplexen regulatorischen Netzwerk – allein schon durch die Genomkompartimentierung, wie man es bei den Cyanobakterien nicht vorfindet. Die Codierungskapazität der Plastiden-DNA ist die molekulare Grundlage für die nicht den Mendelschen Regeln folgende (maternale, paternale oder biparentale) Vererbung bestimmter Merkmale. Den Plastiden wurde daher ein genetisch semiautonomer Charakter zugeschrieben. Funktionell und auch genetisch ist das Plastom jedoch als Bestandteil eines hochkoordinierten, gemeinsam regulierten genetischen Gesamtsystems der Pflanzenzelle (verteilt auf Plastiden, Mitochondrien und nucleocytoplasmatisches Kompartiment) anzusehen. Als gemeinsames Strukturmerkmal besitzt die Plastiden-DNA der meisten bisher untersuchten Pflanzen (Ausnahme: Euglena und Hülsenfrüchtler) eine 20–28 Kilobasen umfassende invertierte Sequenzwiederholung (inverted repeats), auf der die rRNA-Gene in Form eines Operons zusammen mit einigen tRNA-Genen enthalten sind. In einigen Genen des Plastoms wurden wie in Genen des Kern-Genoms eukaryotischer Zellen (Eukaryoten, Eucyte) intervenierende Sequenzen (Intron, Genmosaikstruktur [Abb.]) gefunden, die durch Spleißen aus den Primärtranskripten entfernt werden. Exonen plastidärer Gene können weit auseinander, auch auf unterschiedlichen DNA-Strängen, lokalisiert sein (z.B. 5'- und 3'-Exon des rps12-Gens auf dem Plastom Höherer Pflanzen). Sie werden getrennt transkribiert und durch trans-Spleißen zum reifen Transkript miteinander verbunden. Durch Edierung der RNA (RNA-Editing) können plastidäre Transkripte eine von der DNA abweichende Sequenz aufweisen. Das genetische System der Plastiden hat viele Gemeinsamkeiten mit dem prokaryotischer Organismen (Prokaryoten, Protocyte). So zeigen die rRNA-Gene aus Plastiden und aus Escherichia coli starke Sequenzhomologie (bis zu 75%). Einige plastidäre Gengruppen (z.B. ribosomale Proteine) sind wie bei Prokaryoten polycistronisch organisiert. Zudem haben einige plastidäre Signalstrukturen der Genexpression prokaryotischen Charakter. Dies unterstützt die Endosymbiontenhypothese, welche einen prokaryotischen Vorfahren der Plastiden postuliert. Die in einigen Plastidengenen vorhandenen, jedoch für prokaryotische Gene untypischen intervenierenden Sequenzen wurden als Gegenargument entkräftet, nachdem Intronen auch in Genen aus Archaebakterien und T4-Phagen (T-Phagen) entdeckt wurden. Idiotyp, Plasmon, Plastidenmutationen.

M.Ma./R.M.



Plastom

Genkarte des 140.384 Basenpaare langen plastidären Genoms von Mais. Auf der Karte sind diejenigen Gene, welche im Uhrzeigersinn transkribiert werden, innerhalb des Kreises, jene, welche entgegen dem Uhrzeigersinn transkribiert werden, außerhalb des Kreises eingezeichnet.
LSC: große Einzelkopien-Region (large single copy region), SSC: kleine Einzelkopien-Region (small single copy region), IRA,B invertierte Sequenzwiederholung (inverted repeat). tRNA-Gene (trn) und rRNA-Gene (rrn) (4,5S-, 5S-, 16S-, 23S-rDNA), Gene für Photosystem-I- und -II-Untereinheiten (psa, psb), ATPase-Untereinheiten (atp), für Proteine der Photoelektronentransportkette (pet), ribosomale Proteine (rpl, rps) und NADH-Dehydrogenase-Untereinheiten (ndh), für Untereinheiten der RNA-Polymerase (rpo) sowie die große Untereinheit der Ribulose-1,5-diphosphat-Carboxylase (rbcL) sind an den entsprechenden Positionen des Genoms eingezeichnet. infA bezeichnet das Gen für einen potentiellen Initiationsfaktor der Translation, clpP das Gen für eine Proteaseuntereinheit.

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