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Lexikon der Biologie: Polplasma

Polplasma s, an einem Eipol lokalisierter Plasmabereich, der bestimmte Determinanten enthält. Am besten untersucht ist das Polplasma bei Drosophila melanogaster ( vgl. Abb. ), deren posteriorer Eipol eine lichtmikroskopisch distinkte Cytoplasmaregion enthält, welche noch vor Bildung des Blastoderms in die sich als erste Zellen abschnürenden Polzellen inkorporiert wird (Embryonalentwicklung, Abb. Frühentwicklung bei Drosophila) und deren Entwicklung zu Urkeimzellen steuert. Das Polplasma enthält elektronendichte Polgrana mit sog. RNP-Partikeln (Ribonucleoproteine) aus mRNA und Protein-Komponenten, welche die Polzell-Determinanten enthalten ( vgl. Infobox ). Bei Drosophila sind mindestens 8 maternale Gene an der Bildung des Polplasmas beteiligt (Keimzelldeterminierung). Die Schädigung eines dieser Gene führt dazu, daß der Träger keine „Enkel“ hat, d.h., die „Kinder“ solcher mutierter Mütter entwickeln sich äußerlich normal, sind aber steril, da sie von ihrer Mutter kein Polplasma mitbekommen haben und deshalb keine Keimzellen ausbilden. Bei den Eiern normaler Weibchen wird z.B. die mRNA des maternalen Gens oskar am posterioren Eipol lokalisiert (Lokalisierung von mRNA). Oskar seinerseits ist notwendig, um weitere Genprodukte wie die von nanos (posteriore Determinante) und vasa am hinteren Eipol zu lokalisieren, die ebenfalls zur Bildung der Urkeimzellen benötigt werden. – Auch die Eier von Fadenwürmern enthalten sog. P-Granula, welche nach der Befruchtung in die Keimbahn-Blastomeren inkorporiert werden. Beim Krallenfosch Xenopus (Amphibienoocyte, Krallenfrösche, Xenopus-Oocyten-Expressionssystem) enthält das Ei nach der Befruchtung am dotterreichen vegetativen (vegetalen) Pol (vegetativer Pol) einige dotterfreie Bereiche, das Keimplasma, welches (wie bei Drosophila) in die späteren Keimzellen zu liegen kommt. Interessanterweise enthält das Keimplasma bei Xenopus Homologa von nanos und vasa, d.h., das Keimplasma von Insekten und Wirbeltieren enthält teilweise die gleichen Komponenten.



Polplasma

Schritte bei der Lokalisierung von Polplasmakomponenten am posterioren Pol der Drosophila-Eizelle. Während der Oogenese werden zuerst das Stau-Protein und die osk-mRNA gemeinsam im Polplasma lokalisiert. Das Osk-Protein wird im Polplasma gebildet, ist mit den Polgrana assoziiert und ist notwendig, um die Lokalisierung der eigenen mRNA und des Stau-Proteins am posterioren Pol zu stabilisieren. Während die Osk-Proteinsequenz keinen Hinweis auf die Funktion des Osk-Proteins gibt, zeigt das Stau-Protein Ähnlichkeit mit einer Reihe von Proteinen, die doppelsträngige RNA binden. Für den gemeinsamen Transport von Stau-Protein und osk-mRNA zum posterioren Pol sind mindestens 3 weitere „posterior group genes“ nötig, nämlich capu, spir und mago, die vermutlich für Proteine codieren, die mit dem Cytoskelett assoziiert sind. Im nächsten Schritt wird das Vas-Protein in den Polgrana abgelagert. Während das Stau-Protein und die osk-mRNA wieder aus dem Polplasma verschwinden, bevor sich die Polzellen abschnüren, bleibt das Vas-Protein in den Polzellen und in den aus ihnen hervorgehenden Keimzellen während der gesamten Entwicklung in speziellen Grana („nuage“ genannt) nachweisbar, die mit der Kernhülle assoziiert sind. Das Vas-Protein ist vermutlich eine ATP-abhängige RNA-Helicase mit einer DEAD-Box, die Einzelstrang-RNA bindet. Weiterhin wurde gezeigt, daß sich z.B. die folgenden Produkte im Polplasma anreichern: das Tud-Protein, dessen Sequenz bisher keinen Rückschluß auf seine Funktion erlaubt, das jedoch sowohl in den Polgrana als auch in den mit diesen assoziierten Mitochondrien gefunden wurde; die cyclin B-mRNA (codiert für ein Protein, das den Zellzyklus steuert); die germ cell-less(gcl)-mRNA (codiert für ein keimzellspezifisches Protein, das mit den Kernporen assoziiert ist); die nos-mRNA (codiert für ein RNA-bindendes Protein, die sog. „posteriore Determinante“); die pum-mRNA (Proteinsequenz gibt keinen Hinweis auf die Funktion, dient aber vermutlich der Verstärkung der nos-Aktivität); die HSP83-mRNA (codiert für ein cytoplasmatisches Chaperonin); die orb-mRNA (orb; codiert für ein RNA-bindendes Protein mit RRM-Domäne) und die große mitochondriale(mtl-) rRNA (mitochondriale RNA).

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