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Lexikon der Biologie: Prägung

Prägung, 1) Lernvorgänge mit folgenden Merkmalen: Beschränkung der Lernfähigkeit auf eine begrenzte sensible Phase, die im Minimum (Nachfolgeprägung beim Gänseküken, s.u.) nur Stunden oder Tage dauern kann; relative Unwiderruflichkeit des Lernergebnisses; Verhaltensstörungen beim ungenutzten Verstreichen der sensiblen Phase (Prägungen sind obligatorische Lernvorgänge; obligatorisches Lernen). Man unterscheidet die Objektprägung, bei der ein auslösendes Reizmuster erlernt wird und die damit der bedingten Appetenz ähnelt, von der motorischen Prägung, bei der ein Aktionsmuster (Aktion) erlernt wird und die der bedingten Aktion ähnelt. Von ökologischer Prägung spricht man, wenn durch Sammeln früherer Erfahrungen in einem Lernprozeß bestimmte Umweltqualitäten bevorzugt werden, z.B. bezüglich Nahrung, Wirten, Heimrevieren (Heim), Biotoptypen. – Die wichtigsten Beispiele für eine Objektprägung sind die Nachlaufprägung bei Jungtieren und die sexuelle Prägung. Das Nachfolgeverhalten junger Hühnerküken, die im Alter von 2–3 Tagen jedem sich bewegenden Objekt folgen und zu diesem eine Bindung aufbauen, wurde bereits 1872–1875 in Veröffentlichungen von D. Spalding beschrieben. Am Beispiel der Nachlaufprägung ( ä vgl. Abb. ) von Gänseküken wurde das Phänomen der Prägung von K. Lorenz unabhängig von Spalding neu entdeckt und um die Aspekte der sensiblen Phase und der Irreversibilität erweitert (Graugans): Das frisch geschlüpfte Küken reagiert unabhängig von Bestrafungen auf den Kontaktruf der Mutter/Eltern und auf ihre Bewegung mit der angeborenen Nachfolgereaktion. Dabei lernt es die optischen und akustischen Merkmale der Mutter durch Prägung kennen. Der Lernvorgang beruht also auf einer Ausrichtung (einer Lerndisposition) durch angeborene auslösende Mechanismen (AAM), die bewirken, daß die Prägung in aller Regel wirklich auf die Mutter/Eltern erfolgt (Prägung auf Eltern-Individuum). Die Nachfolgereaktion kann jedoch auch von anderen bewegten Objekten (besonders, wenn sie den Kontaktruf ausstoßen, größer als das Junge sind und sich bewegen) ausgelöst werden, auch das Vorhandensein von einem Augenpaar, das mitunter eine Attrappe zeigt, kann vorteilhaft sein, d.h., der Reizfilter des AAM ist sehr grob. Die sexuelle Prägung wurde an männlichen Prachtfinken untersucht: Wenn Männchen einer Art von Eltern einer anderen Art aufgezogen wurden, erwiesen sie sich später auf Weibchen der Pflegeart geprägt (Prägung auf Artbild). Sie balzten (Balz), wenn sie die Wahl hatten, nur solche Weibchen an. Lebten sie allein mit einem Weibchen der eigenen Art, konnten die Männchen trotzdem mit ihm verpaart werden und Junge aufziehen. Dies zeigt, daß nur die auslösende Reizkonstellation unwiderruflich gelernt, nicht aber das darauf bezogene Verhalten auf diesen Auslöser fixiert wurde: Man kann Prägungsengramm (Engramm) und Prägungshandlung unterscheiden. Im Gegensatz zur Nachfolgeprägung erfolgt die sexuelle Prägung also zu einer Zeit, in der die Bereitschaft des betreffenden Verhaltens noch gar nicht aktiv ist und in der es zu keiner Belohnung kommen kann (Inzuchtvermeidung). Dadurch wird der Unterschied zwischen einer Prägung und normalem Lernen besonders deutlich. Zu einer Negativprägung während der sensiblen Phase für sexuelle Prägung kommt es bei verschiedenen Vogelarten noch vor sexuellen Aktivitäten und vor der Geschlechtsreife. Sie lernen dabei die Besonderheiten naher Verwandter kennen und meiden diese Individuen später als Sexualpartner (Partnerwahl). Statt dessen werden Paarungspartner bevorzugt, die nicht zu stark abweichende Kennzeichen gegenüber den Eltern oder Geschwistern aufweisen (optimal outbreeding, Auswahlverpaarung; optimale Diskrepanz). Dieser der Inzuchtvermeidung dienende Lernprozeß zeigt sich auch beim Menschen; dort fehlt die sexuelle Attraktivität zwischen Menschen, die gemeinsam aufgewachsen sind. Das beste Beispiel für motorische Prägung ist die Gesangsprägung bei Vögeln, durch die ein akustisches Sollmuster für den späteren Gesang erworben wird, obwohl die Vögel zur Zeit der Prägung noch nicht singen. Andere Objektprägungen sind z.B. die Wegeprägung bei Zugvögeln (Vogelzug, Heimfindungsvermögen), die Ortsprägung und die Biotopprägung, durch die eine Bevorzugung für einen bestimmten Lebensraum (vorübergehend oder dauernd; Biotop) erworben wird (Habitatselektion). So kehren Störche durch eine Ortsprägung jedes Jahr zum Ort ihrer Geburt zurück, um dort zu brüten. Bei manchen Vögeln vermutet man, daß sie Merkmale eines für sie günstigen Lebensraums (hohe Nadelbäume bei Kreuzschnäbeln) durch eine Biotopprägung erlernen. Weiterhin hat man von Nahrungsprägung gesprochen, wenn bestimmte Nahrungs-Präferenzen sehr schnell erworben werden. Da nicht alle diese Lernvorgänge die Merkmale der Prägung deutlich zeigen, werden sie auch als prägungsähnliche Lernprozesse oder prägungsähnliche Vorgänge bezeichnet ( ä vgl. Infobox ). Adoption, angeborene Lerndisposition, Arterkennung, artspezifisches Verhalten, Bindung, Brutpflege, Ethologie (Geschichte der), Fehlprägung, Fixierung, Geruchsprägung, Heterosexualität, Homologie, Humanethologie, Humanontogenese, Jugendentwicklung, Mißhandlung, Mutter-Kind-Bindung, Neurobiologie (Geschichte der), Ökoschema, Partnerschema, Tradition, Valenz, Verhalten, Verhaltensontogenese. 2) genetische Prägung, genomische Prägung, das genetische Imprinting.

H.H./A.W./G.M.



Prägung

Von E. Hess entwickelte Apparatur zur Untersuchung der Nachlaufprägung (Nachfolgereaktion): Eine Attrappe wird im Kreis bewegt. In ihrem Innern ist ein Lautsprecher angebracht, über den Lautreize abgegeben werden können. Für den Lernprozeß selbst wird nur eine Attrappe benutzt, der die Versuchstiere (meist Enten- oder Hühnerküken) folgen können. Vor dem Versuch werden die Küken optisch und eventuell auch akustisch isoliert gehalten. Nach einer weiteren Phase der Isolierung werden die Küken wieder in den Apparat gesetzt, in dem sie nun zwischen 2 Attrappen wählen können. Mit dieser Anordnung können Beginn und Ende der sensiblen Phase, die nötige Lernzeit usw. untersucht werden, ebenso die Bedeutung der mütterlichen Lautäußerungen, die Wirkung von Verstärkern, von Drogen und anderen Randbedingungen. Das im Bild gezeigte Entenküken zieht sein Prägungsobjekt (eine schwarz-weiße Attrappe) der natürlich gefärbten Attrappe im Wahlversuch vor.

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