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Lexikon der Biologie: Progymnospermen

Progymnospermen [von *pro- , Gymnospermen], Gruppe fossiler Pflanzen des Mittel-Devons bis Unter-Karbons, charakterisiert durch Sporen-Reproduktion und Gymnospermen-ähnliches Sekundärholz. Sie werden meist als Klasse Progymnospermopsida zu den Farnpflanzen gestellt, zum Teil aber auch als eigene Abteilung Progymnospermophyta geführt. „Entdeckt“ wurden die Progymnospermen erst 1960, als C.B. Beck zeigen konnte, daß der farnartige Beblätterungstyp Archaeopteris und der koniferenähnliche Stammbautyp Callixylon, die beide schon seit langem bekannt waren, zu einer Pflanze gehören. Seither wurde für viele Formen die Zugehörigkeit zu den Progymnospermen nachgewiesen, so daß diese Gruppe heute 3 Ordnungen umfaßt. Die im Mitteldevon (Eifelium) auftretenden Aneurophytales umfassen die ältesten und ursprünglichsten Vertreter. Es sind baum- oder strauchartige Formen, deren dreidimensional verzweigte Äste als Endverzweigungen kurze, dichotom gegabelte Telome tragen. Sie besitzen eine 3- bis 4armige Aktinostele (Stele, Stelärtheorie) mit mesarchem Protoxylem; das Sekundärholz weist zum Teil Hof-Tüpfel und Markstrahlen auf. Aneurophyton ( vgl. Abb. ) besaß wahrscheinlich einen bis 12 m hohen unverzweigten Stamm; die in einem Schopf angeordneten Astsysteme trugen 1- bis 2fach dichotom gegabelte sterile Telome und einfach gegabelte, leierartige Sporangiophore mit einseitig angeordneten, spindelförmigen Sporangien. Protopteridium (= Rellimia; Mitteldevon [Givetium]; vgl. Abb. ) ist durch fiedrig geteilte, einseitswendig eingerollte Sporangiophore gekennzeichnet, besitzt wie Aneurophyton eine 3armige Aktinostele und war vermutlich strauchig. Bei Tetraxylopteris (oberes Mitteldevon [Givetium] bis unteres Oberdevon [Frasnium]) ist die Aktinostele 4armig, und die Äste zeigen eine charakteristisch dekussierte Verzweigung. – Innerhalb der Ordnung Archaeopteridales stellt Archaeopteris ( vgl. Abb. ) die wichtigste Gattung dar. Diese oberdevonische Form bildete bis 20 m hohe Bäume und erreichte Stammdurchmesser von mindestens 1,5 m. Hier treten auch, im Gegensatz zu den Aneurophytales, echte Blätter auf. Diese sind mehr oder weniger keilförmig, gabeladerig und zum Teil sehr tief geschlitzt, so daß ihre Herkunft aus einem Telomstand durch Planation und Verwachsung (Telomtheorie) noch deutlich erkennbar ist. Die Blätter sitzen schraubig, tetrastich oder distich an den Zweigen letzter Ordnung, sind aber oft wie Fiederblättchen in einer Ebene ausgebreitet. Da auch die Zweige letzter Ordnung zweizeilig (und damit in einer Ebene) stehen, wird der Eindruck eines 2fach gefiederten Wedelblatts (Wedel, Blatt) erweckt, wobei aber tatsächlich ein Zweigsystem vorliegt. Die fertilen „Blätter“ sitzen zwischen den sterilen und bestehen aus mehrfach dichotom gegabelten Achsen, die adaxial 1 oder 2 Reihen spindelförmige Sporangien tragen und in ihrem distalen Bereich steril bleiben. Für mindestens 2 Arten ist Heterosporie nachgewiesen. Vielleicht gehören zu bestimmten Archaeopteris-Arten aber auch einige der aus dem Devon bekannten Samen (Archaeosperma). Die Achsen von Archaeopteris zeigen den Callixylon-Bautyp und gleichen weitgehend dem Koniferen-Holz: Ein zentrales Mark ist von zahlreichen Leitbündeln mit mesarchem Protoxylem (bei Koniferen: endarch; Nadelhölzer) umgeben, an die sich ein mächtiger Sekundärholzzylinder anschließt. Die Tracheiden besitzen Hoftüpfel, die bereits Ansätze zur Entwicklung eines Torus erkennen lassen. Weitere wichtige Gattungen der Archaeopteridales sind Svalbardia und Actinoxylon (beide bereits aus dem oberen Mitteldevon [Givetium] bekannt). Allerdings repräsentiert ein Teil der unter diesen Namen beschriebenen Formen vielleicht nur ontogenetische Stadien von Archaeopteris. Nur sehr wenig ist über die Ordnung Protopityales bekannt, die nur die unterkarbonische Gattung Protopitys umfaßt. Es waren vermutlich kleine Bäume mit bis zu 45 cm dicken Stämmen. Diese besitzen ein zentrales Mark, das von einem unregelmäßigen Metaxylem mit zweiseitig opponierend angeordneten, endarchen Protoxylemsträngen umgeben ist. Das Sekundärholz ist koniferoid, die Tracheiden besitzen runde Hoftüpfel. Die fertilen Organe gleichen denen von Protopteridium; wahrscheinlich war die Gattung aber heterospor. – Phylogenetisch gelten die Progymnospermen als „connecting link“ (Bindeglieder) zwischen den Psilophyten (Urfarne) und den Gymnospermen (Nacktsamer). Vermutlich entwickelten sich aus Trimerophyton-ähnlichen Psilophyten zunächst die Aneurophytales und aus diesen schließlich die Archaeopteridales (über den Anschluß der Protopityales besteht noch Unklarheit). Entsprechend lassen sich die entscheidenden Neuentwicklungen der Archaeopteridales (Blätter, Heterosporie und Eustele, diese allerdings mit leicht mesarchem Protoxylem) gut auf die Verhältnisse bei den Aneurophytales zurückführen. Dabei ist die Entstehung der Archaeopteris-Eustele durch Aufgliederung einer Aneurophytales-ähnlichen Aktinostele auch durch ontogenetische Studien an Archaeopteris belegt. Die Blattmorphologie und die Stammanatomie der Archaeopteridales sprechen dafür, daß sich aus diesen die Coniferophytina entwickelten. Allerdings fehlt allen Progymnospermen die für die heutigen Samenpflanzen charakteristische axilläre Verzweigung. Darüber hinaus deutet einiges darauf hin, daß die Cycadophytina unmittelbar aus den Aneurophytales hervorgingen. Das typische Cycadeen-Wedelblatt (Cycadales) könnte dabei durch zunehmende Planation von Aneurophytales-ähnlichen Zweigsystemen entstanden sein. Coenopteridales, Farnsamer, Landpflanzen, Medullosales.

V.M.

Lit.: Beck, C.B.: The identity of Archaeopteris and Callixylon. Brittonia 12, 351–368. 1960. Beck, C.B.: Current status of the Progymnospermopsida. Rev. Palaeobot. Palynol. 21, 5–23. 1976. Stewart, W.N., Rothwell, G.W.: Paleobotany and the evolution of plants. Cambridge 21993. Willis, K.J., McElwain, J.C.: The evolution of plants. Oxford 2002.



Progymnospermen

1a
Wuchsform von Archaeopteris spec., b Zweig von Archaeopteris halliana mit sterilen und fertilen Blättern. 2 Vergleich verschiedener Archaeopteris-Arten, der deutlich macht, daß die Blätter durch Planation und Verwachsung aus Telomen hervorgegangen sind: a Archaeopteris fissilis, b Archaeopteris macilenta, c Archaeopteris halliana, d Archaeopteris obtusa. 3 Protopteridium hostimense, 4 Aneurophyton germanicum (beide aus dem Mitteldevon)

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