Lexikon der Biologie: Pterobranchia
Pterobranchia [von *ptero- , griech. bragchia = Kiemen], Flügelkiemer, Klasse der Hemichordata mit insgesamt nur etwa 20, ausschließlich marinen Arten, von denen einige weltweit verbreitet vorkommen. Die meist nur wenige mm großen Tiere leben größtenteils in selbstgebauten, an Steine oder andere Hartstrukturen angeklebten Wohnröhren aus organischer, chitinfreier Substanz, entweder als frei bewegliche Einzeltiere oder auch in zeitlebens miteinander in Verbindung stehenden Tierstöcken, bilden in jedem Fall aber gewöhnlich dichte Wohngesellschaften aus vielen hundert Individuen. Ihr gedrungener Körper ist in 3 Abschnitte gegliedert ( vgl. Abb. 1 ): einen scheibenförmigen und drüsenbesetzten „Kopfschild“ (Prosoma), auf dem manche Arten zu kriechen vermögen, einen schräg-zylindrischen „Kragen“ oder Mesosoma (Enteropneusten), der rückenseitig je nach Art 2–10 Arme mit je 2 Reihen bewimperter Tentakel trägt (Lophophor), und den sackförmigen Rumpf (Metasoma), der an seinem Hinterende, der eigentlichen Bauchseite der Tiere, in einen langen dünnen und muskulösen Fortsatz (Stolo) von oft mehrfacher Körperlänge ausläuft. Mit Hilfe der Tentakelcilien wird die Nahrung, größtenteils planktontische Einzeller, herbeigestrudelt und an Wimperrinnen entlang der Tentakel und Lophophorarme dem ventralen Mund zugeleitet. Der Stolo dient vor allem freilebenden Arten zusammen mit dem Kopfschild als Fortbewegungs- und Greiforgan; gleichzeitig vermögen sich die Tiere mit einer Haftplatte an seinem Ende in der Wohnröhre festzuhalten. Wenngleich auf den ersten Blick den ihnen nahe verwandten Enteropneusten wenig ähnlich, stimmen beide Gruppen in ihrem Grundbauplan doch weitgehend überein, wobei der auch bei den Enteropneusten bewimperte Kragen bei den Pterobranchia durch dorsale Ausstülpungen zum Lophophor umgewandelt wurde und der Rumpf und damit der Darmtrakt entsprechend der seßhaften Lebensweise eine U-förmige Krümmung erfahren hat, so daß der After vom Hinterende auf die Rückenseite des Metasomas unmittelbar hinter den Lophophor verlagert worden ist. Der trichterförmige Mund liegt dem After und Lophophor gegenüber bauchseitig im Mesosoma. Anatomie: Der Darm gliedert sich in einen bauchigen kurzen Pharynx, einen ebenso gestalteten Oesophagus, einen weiten sackförmigen Magen im Metasoma und, von diesem rückenwärts nach vorn umknickend, einen langen Enddarm. Eine Ausstülpung des Pharynx in den Kopfschild hinein entspricht dem Stomochord der Enteropneusten. Von je einer seitlichen Pharynxtasche bricht jederseits eine (bei den Rhabdopleuridae allerdings rudimentäre) Kiemenspalte im Mesosoma nach außen. Der äußeren Körpergliederung entsprechend ist die Leibeshöhle in ein Pro-, Meso- und Metacoel unterteilt, deren letztere je über paarige Coelomodukte mit der Außenwelt in Verbindung stehen (Archicoelomata). Vom ursprünglichen Kreislaufsystem der Hemichordata ist nur das „Herz“ im Kopfschild erhalten, das die Körperflüssigkeit durch je ein System offener Blutlakunen dorsal nach hinten pumpt und ventral wieder ansaugt. Auch das Exkretionssystem ist rückgebildet (Kleinheit der Tiere). Das Nervensystem ist ein intraepitheliales Nervennetz, das sich dorsal im Kragen, unterhalb des Lophophors, zu einem Ganglion verdichtet. Die Muskulatur besteht im wesentlichen aus Längsmuskelsträngen. Die Gonaden der in der Mehrzahl getrenntgeschlechtlichen Tiere liegen in der U-Krümmung des Darms und münden über paarige, durch Sphinkteren verschlossene Poren rückenseitig im Metasoma nach außen. Über die Entwicklung der Pterobranchia ist sehr wenig bekannt. Die meist dotterreichen Eier entwickeln sich in der Regel zu einer bewimperten, der Tornaria der Enteropneusten ähnlichen Larve, die nach nur kurzem freiem Leben zum erwachsenen Tier metamorphosiert, während Rhabdopleura eine direkte Entwicklung ohne Larvenstadium durchmacht. Alle Pterobranchia sind zu asexueller Fortpflanzung fähig, und zwar vermögen sie am Stolo unter Beteiligung von Körperwand, Muskulatur und Bindegewebe Knospen zu bilden, die sich bei den meisten Arten später als selbständige Tiere ablösen und in der Nähe des Erzeugertieres festsetzen, so nach und nach größere, meist eingeschlechtliche Individuengesellschaften bildend, die bei Rhabdopleura jedoch über den eigenen Stolo zeitlebens mit dem Muttertier in Verbindung bleiben und so reichverzweigte Tierstöcke in verästelten Röhrensystemen aufbauen. – Die Pterobranchia leben überwiegend in Meerestiefen zwischen 100 und 600 m, seltener (Rhabdopleura) auch im küstennahen Flachwasser. Die bisher bekannten Arten verteilen sich auf 3 Familien, die Cephalodiscidae (1 Gattung Cephalodiscus, 16 Arten; vgl. Abb. 2 ) mit 4–10 Lophophorarmen und zum Teil bizarr verzweigten Röhrensystemen, die vor allem in der Südhemisphäre im antarktischen und subantarktischen Bereich vorkommen, die röhrenlosen, freilebenden Atubariidae mit nur 1 von japanischen Küsten bekannten Art (Atubaria) und die am meisten abgeleiteten Rhabdopleuridae (1 Gattung Rhabdopleura mit 3 Arten; vgl. Abb. 1 ), die weltweit verbreitet in auffällig geringelten, auf dem Substrat klebenden Röhren leben. In Nordsee und Atlantik, in einem Fund auch im Mittelmeer, vom Gezeitenbereich bis in große Tiefen verbreitet, findet man Rhabdopleura normanni. Die Pterobranchia gelten als Reliktgruppe und nahe Verwandte der fossilen Graptolithen.
P.E.
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Pterobranchia
Abb. 1:
1 Bauplan von Cephalodiscus; 2 Einzelindividuum von Cephalodiscus ohne Wohnröhre; 3 Ausschnitt aus einer Rhabdopleura-Kolonie, typisch die schuppige Ringelung der verzweigten Wohnröhren.
Af After, Do Dorsalganglion, Dr Drüsenzellen, dR dorsales Rumpfgefäß, En Enddarm, Gl Glomerulus, Go Gonade, Hb Herzblase, He Herz, Kc Kragencoelom, Ki Kiemenöffnung, Ko Kopfschild, Kr Kragen, Lo Lophophor, Ma Magen, Me Metasoma, Mu Mund, Oe Oesophagus, Ph Pharynx, Sm Stielmuskulatur, St Stomochord, Sto Stolo, Te Tentakel, Vg Ventralgefäß, vR ventrale Rumpfmuskulatur
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Pterobranchia
Abb. 2: Cephalodiscus spec., a Ausschnitt aus einer Kolonie, b Einzeltier mit Stolo und Jungem
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