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Lexikon der Biologie: Rädertiere

Rädertiere, Rädertierchen, Rotatoria, Rotifera, artenreicher Stamm (bzw. Klasse) ausschließlich wasserlebender Tiere. Traditionell werden sie den Nemathelminthes zugeordnet, nach der neueren, phylogenetischen Systematik jedoch mit den ihnen nahe verwandten Acanthocephala zu einem eigenen neuen Taxon zusammengefaßt, den Syndermata (Nemathelminthes). Man findet sie in kaum übersehbarer Formenfülle weltweit verbreitet (2 Unterklassen: Eurotatoria mit insgesamt ca. 2000 beschriebenen Arten in den beiden Überordnungen Monogononta und Digononta, und Pararotatoria mit nur 2 bekannten Arten), und sie sind in jeglicher Art von Feuchtbiotopen anzutreffen, in Süßgewässern ebenso wie im Meer. Die Größe dieser gewöhnlich farblos durchsichtigen Tiere überschreitet kaum 0,5 mm. Namengebendes Kennzeichen aller Rädertiere ist das Räderorgan (Corona) an ihrem Vorderende, ein Kranz langer Wimpern rund um das Mundfeld, der durch seinen metachronen Cilienschlag beim Betrachter den Eindruck eines sich drehenden Speichenrädchens hervorruft. Es dient vor allem dem Herbeistrudeln der Nahrung (Algen und Kleinplankton), bei freischwimmenden Formen auch der Fortbewegung. Ursprünglich aus einem den Mund umgebenden Cilienfeld entstanden, hat dieses Organ innerhalb der Rädertiere eine sehr vielgestaltige Differenzierung erfahren. Es kann, besonders bei sedentären Formen, wie bei Floscularia (Flosculariidae) und Stephanoceros ( ä vgl. Abb. 3 ), zu blütenblätterähnlichen Lappen oder einer Krone aus steifen Flimmertentakeln ausgezogen sein oder eine Filterreuse aus starren unbeweglichen Cilien bilden, wie bei Collotheca. Bei der in sauberen stehenden Gewässern auf Wasserpflanzen häufigen räuberischen Art Cupelopagis ist es zu einer komplizierten Klappfalle umgewandelt, mit der Wimpertiere und kleinere Rädertiere erbeutet werden. – In großer Individuenzahl und Formenvielfalt leben die Rädertiere vor allem in Süßgewässern, teils als freischwimmende Plankter (Plankton [Abb.]), auch auf Wasserpflanzen festsitzend oder zwischen Sand- und Detrituspartikeln der Gewässerböden spannerartig kriechend, ebenso aber auch in unbeständigen Extrembiotopen, wie im Flüssigkeitsfilm zwischen Moosen und Flechten oder in nur zeitweise wasserführenden Kapillarspalten feuchter Böden. Die Anzahl mariner Arten ist dagegen vergleichsweise gering. Der meist sackförmige oder dorsoventral abgeplattete, bei manchen Arten auch wurmförmige und immer überaus formveränderliche Körper gliedert sich in den rückziehbaren Kopffortsatz mit dem Räderorgan, den bei manchen Arten derb gepanzerten und mit Dornen und Stacheln besetzten Rumpf und einen teleskopartig einziehbaren Fuß, der in 2 Zehen mit Klebdrüsen endet. Anatomie ( ä vgl. Abb. 1 ): Die einschichtige Epidermis ist in der Kopfregion zellulär gegliedert, bildet in Rumpf und Fuß aber eine syncytiale Hypodermis (Epithel). Der Rumpfpanzer (Lorica) mancher Arten entspricht nicht einer verdickten Cuticula, sondern stellt ein intraepitheliales Endoskelett dar, das aus einzelnen Platten zu dichten Lamellen gepackter Faserstrukturen im Plasma des hypodermalen Syncytiums besteht. Diese „Panzerepidermis“ umschließt eine einheitliche flüssigkeitserfüllte Leibeshöhle, die jeder eigenen epithelialen oder muskulären Auskleidung entbehrt (Pseudocoel). Es ist umstritten, ob sie ein ursprüngliches Merkmal ist oder von einem reduzierten Coelom hergeleitet werden muß. Die Rumpfmuskulatur ist nicht als Muskelschlauch ausgebildet, sondern durchzieht den Körper in einzelnen syncytialen Ring- und Längssträngen, zwischen denen der Darmtrakt als gerades Rohr verläuft. Der fast endständige ventrale Mund führt über ein kurzes Schlundrohr in den muskulösen Pharynx, der – ausgestattet mit einem Kauapparat aus Chitinspangen und -zahnleisten – zu dem für die Rädertiere charakteristischen Kaumagen (Mastax) differenziert ist. An diesen schließt sich der geräumige bewimperte Mitteldarm („Magen“) an, in dessen Vorderende ein oder mehrere Paare von Verdauungsdrüsen einmünden. Der ebenfalls cilienbesetzte Enddarm führt über eine rückenseitig am Fußansatz sich öffnende Kloake nach außen. Diese nimmt von ventral über eine muskulöse Harnblase noch die paarigen Hauptstämme des Exkretionssystems auf, eines Protonephridiensystems mit zahlreichen Terminalorganen, und ebenso den Ausführgang der bauchseitig gelegenen Gonaden. Das einfache Nervensystem besteht aus einem dorsalen Cerebralganglion und 2 von diesem ausgehenden ventrolateralen Marksträngen; zusätzlich sind je 1 unpaares Mastax- und Fußganglion ausgebildet. Vom Cerebralganglion bzw. von den Marksträngen aus werden die Sinnesorgane innerviert, am Vorderende ein Paar einfacher Pigmentbecherocellen, zahlreiche Sinnescilien im Bereich des Räderorgans, unpaare fingerförmige Tastpapillen an Vorderende und Fuß und zuweilen ein Paar öhrchenförmiger dorsolateraler Sinnespapillen hinter dem Räderorgan. Entsprechend der geringen Größe fehlt ein Blutgefäßsystem. Nach ihren Fortpflanzungsverhältnissen werden die Rädertiere gemeinhin in 3 Typengruppen (Klassen bzw. Ordnungen) unterteilt: die rein marinen Seisonidea mit nur 2 Arten, die Bdelloidea und die Monogononta ( ä vgl. Tab. ). Alle Rädertiere sind zwar im Prinzip getrenntgeschlechtlich und besitzen ventrale – entweder paarige (Seisonidea und Bdelloidea) oder unpaare (Monogononta) – sackförmige Gonaden, bei den Weibchen unterteilt in einen zellulären Keim- und einen syncytialen Nähr(Dotter-)bezirk. Bei den Bdelloidea sind aber bis jetzt keine Männchen bekannt; sie vermehren sich wahrscheinlich ausschließlich parthenogenetisch, während bei den obligatorisch bisexuell sich fortpflanzenden, parasitisch lebenden Seisonidea und den zu fakultativer Parthenogenese fähigen Monogononta eine Besamung der Eier nach Kopulation in der Kloake der Weibchen erfolgt. Auffällig ist der Geschlechtsdimorphismus der Monogononta. Ihre in der Regel darmlosen und kurzlebigen Zwergmännchen sind um ein Vielfaches kleiner als die Weibchen; man trifft unter ihnen die mit nur 0,02 mm Größe kleinsten Metazoa überhaupt an. Kennzeichnend für diese Gruppe ist der stete Wechsel zwischen parthenogenetischer und bisexueller Fortpflanzung (Heterogonie): Auf eine Reihe parthenogenetischer (amiktischer) Generationen (rasche Besiedlung günstiger Biotope!) entstehen bei Verschlechterung der Lebensbedingungen – durch bisher unbekannte Stimuli ausgelöst – Individuen beiderlei Geschlechts (miktische Generation), die sich über befruchtete Eier bisexuell fortpflanzen (genetische Neukombination!). Die Entwicklung erfolgt direkt ohne Larvenstadium und verläuft außerordentlich rasch. Bereits nach etwa 5 Stunden, am Ende der Furchungsperiode (Spiralfurchung), wird mit ca. 1000 Zellen die endgültige Zellzahl der späteren Individuen erreicht (Zellkonstanz). Es folgt eine etwa 20stündige Differenzierungsphase, in der die Zellgrenzen verlorengehen und die syncytialen Organe und Gewebe angelegt werden. Aufgrund dieser Zellkonstanz (Fadenwürmer) entbehren die Rädertiere jeglicher Regenerationsfähigkeit. Viele Arten betreiben Brutpflege: sie sind entweder vivipar oder tragen die Embryonen in der Eihülle bis zum Schlüpfen mit sich. Ökologie: Namentlich unter den Bdelloidea findet man zahlreiche Bewohner von austrocknungsgefährdeten Extrembiotopen. Wie die Bärtierchen und Fadenwürmer vergleichbarer Lebensräume sind solche Arten zur Anabiose (Kryptobiose) fähig und vermögen durch Wasserabgabe zusammenzuschrumpfen und in Trockenstarre zu verfallen. Verwandtschaft: Aufgrund ihres Körperbaues und ihrer Zellkonstanz gleichen die Rädertiere unstrittig den Nemathelminthen; nach neueren Erkenntnissen weichen sie aber in einer Reihe gewichtiger Baueigentümlichkeiten deutlich vom Nemathelminthenbautyp ab. Die Körperbewimperung zeigt gewisse Anklänge an das Wimpernkleid der Gastrotricha, aber die Ausbildung einer syncytialen Epidermis und ein intraepidermaler Panzer, ebenso Anordnung und Bau der Kopfretraktormuskeln sowie einige weitere anatomische Eigenheiten weisen auf eine sehr enge Verwandtschaft mit den Acanthocephalen hin. Aus diesem Grund werden Rädertiere und Acanthocephalen heute zu dem neuen, eigenständigen Taxon Syndermata zusammengefaßt. Cyclomorphose.

P.E.



Rädertiere

1 Organisationsschema eines Rädertieres, a Ventral-, b Seitenansicht. Da Darm, Ei Eizelle, Ep Epidermiswulst, Fd Fußdrüse, Fg Fußganglion, Ft Fußtaster, Fu Fuß, Ge Gehirn, Ha Harnblase, Kd Klebdrüse, Kl Kloake, lH linker Hauptnerv, Ma Magen, Md Magendrüse, Mg Mastaxganglion, Mu Mund, Mx Mastax mit Kauer, Nb Nährbezirk, Nk Nährkanal, Oe Oesophagus, Ov Ovar mit Keimlager, Pr Protonephridialsystem, Rä Räderorgan, Rü Rückentaster, St Seitentaster, Su Subcerebraldrüse, Ze Zehe.



Rädertiere

2 Philodina spec., voll expandiertes, schwimmendes Tier; 3 Stephanoceros fimbriatus, sessil (Dunkelfeldaufnahme)

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