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Lexikon der Biologie: Raf-Kinasen

Raf-Kinasen, Bezeichnung für cytosolische Serin-Threonin-Kinasen (Proteinkinasen) mit zentraler Funktion in der Transduktion von Wachstumsfaktor-vermittelten Signalen von der Plasma-Membran in den Zellkern. 3 Gene codieren für 3 verschiedene Raf-Kinasen: c-Raf-1, A-Raf und B-Raf, deren relative Molekülmassen zwischen 70.000 und 75.000 liegen. c-Raf-1 wird in allen Geweben exprimiert, A-Raf im Urogenitaltrakt und B-Raf im Gehirn und im Hoden. Die Raf-Kinasen sind strukturähnlich zur Proteinkinase C (PKC). Sie werden aus einer aminoterminalen, nicht katalytischen, regulatorischen Domäne mit 2 konservierten Regionen CR-1 und CR-2 aufgebaut. In der CR-1-Region finden sich ein Zink-Finger-Motiv (Bindemotiv, Zink-Finger-Proteine) und ein Cystein-Finger. Die katalytische Kinase-Domäne CR-3 befindet sich am C-terminalen Ende (Carboxylterminus). In unstimulierten Zellen supprimiert die regulatorische Domäne die katalytische Domäne. Dem Onkogen v-Raf, das durch ein murines Sarkomvirus (RNA-Tumorviren) und ein Vogelvirus übertragen wird, fehlen Teile dieser regulatorischen Domäne. Die c-Raf-1-Kinase leitet Signale von aktivierten Ras-Proteinen, die z.B. durch Tyrosin-Kinase-Rezeptoren aktiviert werden, von Src-homologen Tyrosin-Kinasen und der Proteinkinase C über die MAPK-Signalwege (MAP-Kinase) weiter in den Zellkern. Zur Aktivierung wird c-Raf-1 an die Plasmamembran transloziert und bindet über seine CR-1-Domäne an die Effektor-Domäne von Ras-GTP. Außerdem wird Raf an Serin-, aber auch an Tyrosin- und Threoninresten phosphoryliert und autophosphoryliert sich (Autophosphorylierung). Als eine MAPK-Kinase-Kinase (MAPKKK oder MEKK) phosphoryliert aktiviertes Raf die dual-spezifische Tyrosin-Threonin-Kinase MAPKK (MEK), welche die Serin-Threonin-Kinase MAPK (ERK) phosphoryliert. Die aktivierte MAPK phosphoryliert verschiedenste Substratmoleküle im Cytoplasma und im Zellkern. Src-homologe, membranassoziierte Tyrosin-Kinasen (src-Kinasen) wie Lck oder die Serin-Threonin-Kinase PKC können Raf unabhängig von Ras aktivieren. Auch die Transformation von Zellen durch v-Raf geschieht unabhängig von aktiviertem Ras. Die cAMP-abhängige Proteinkinase A (PKA) kann in manchen Zellen die Aktivierung der Raf-1-Kinase durch Phosphorylierung der Kinase-Domäne hemmen. Das zyklische Adenosinmonophosphat (cAMP) hebt auch die Transformation von Zellen durch v-Raf auf.

L.H.

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