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Lexikon der Biologie: Rekapitulation

Rekapitulation w [von spätlatein. recapitulatio = Wiederholung der Hauptpunkte; Verb rekapitulieren], Rekapitulationsentwicklung, ein von E. Haeckel im Zusammenhang mit der von ihm formulierten Biogenetischen Grundregel eingeführter Begriff. Danach ist die Ontogenese (hier vor allem die Keimesentwicklung = Embryonalentwicklung) eine kurze Rekapitulation („Wiederholung“) der Phylogenese (Stammesgeschichte; Phylogenie). Dabei werden in der Regel nicht Adult-Merkmale einer Ahnenform rekapituliert (Gastraea-Theorie), sondern nur deren embryonale Anlagen, die dann in ihrer weiteren Entwicklung modifiziert werden. So rekapitulieren alle durch Lungen atmenden Landwirbeltiere (Tetrapoda; Vierfüßer) die embryonale Anlage eines Kiemendarms, die der eines Fischembryos weitgehend entspricht, entwickeln daraus jedoch keinen Kiemenapparat (Kiemen) wie die Fische, sondern u.a. branchiogene Organe und aus einer Kiementaschenanlage das Mittelohr. Die Rekapitulationsentwicklung führt daher dazu, daß die Embryonen von Arten eines Verwandtschaftskreises, z.B. der Wirbeltiere, die auf eine gemeinsame Ahnenform zurückzuführen sind, deren embryonal angelegte Körpergrundgestalt sie „wiederholen“, einander gleichen (Gesetz der Embryonenähnlichkeit von K.E. von Baer). Da im Laufe der Evolution der zeitliche Verlauf der embryonalen Entwicklung einzelner Organe verschoben werden kann (Heterochronie), empfiehlt es sich, bei einem entsprechenden Vergleich der Ontogenese zweier Arten nicht den gesamten Embryo, sondern die ontogenetische Entwicklung (Morphogenese) jeweils einzelner homologer Organe (Homologie) zu betrachten. Hierbei treten dann häufig ancestrale (an Ahnenformen erinnernde) Stadien auf (Gesetz der konservativen Vorstadien nach Naef, 1931). Bei Ahnenformen ursprünglich oberflächlich gelegene Organe, die im Verlauf der weiteren Phylogenese durch Internation in das geschützte Körperinnere verlagert worden sind, werden zum Teil auch in der Embryonalentwicklung durch Einstülpung versenkt, wie etwa das Neuralrohr als Anlage des Nervensystems oder das Sinnesepithel bei der Entwicklung des Gruben- und Blasen-Auges bei Weichtieren. Besonders eindrucksvoll ist die Rekapitulation von Organanlagen, deren Endorgan im Verlauf der Evolution völlig abgebaut ist – eine Entwicklung, die an die „Subtraktion von Endstadien“ (= Aphanisie, Phänogenetik) erinnert (Beispiele vgl. Infobox ). Im Laufe der Phylogenese reduzierte Organe können jedoch auch einen Totalausfall (Exkalation) erfahren, so daß auch keine embryonalen Anlagen mehr auftreten: Vogelembryonen rekapitulieren keine Zahnanlagen, obwohl die „Urvögel“ bezahnte Kiefer hatten (Archaeopteryx). Eine besondere Betrachtung verdienen „Eigenanpassungen“ des Keims etwa in Form eines Dottersacks, von Embryonalhüllen (Embryonalentwicklung) und dergleichen oder Entwicklungen, die zu spezialisierten Larven geführt haben. Diese im Verlauf der Evolution in intermediäre Phasen der Keimesentwicklung gewissermaßen „eingeschobenen“ Entwicklungsvorgänge (Interkalation) können natürlich keine „Adultstadien“ von Ahnenformen rekapitulieren. Haeckel hat eine solche Eigenanpassung des Embryos als Caenogenese (Störungsentwicklung) bezeichnet und sie der Palingenese gegenübergestellt. Entgegen der Befürchtung Haeckels können jedoch auch Caenogenesen Ahnenzustände von Embryonal- oder Larvalmerkmalen rekapitulieren. So legen auch Säugetierembryonen (wie Reptilien) einen embryonalen Dottersack und eine Allantois an, verwenden diese Anlagen jedoch dann zum Aufbau der Placenta. Die Rekapitulation embryonaler Anlagen selbst von Organen, die dem adulten Organismus völlig fehlen, ist heute für viele Fälle auch funktionell begründbar. Embryonalanlagen haben nicht nur die Funktion, Vorstufen eines Endorgans zu sein, sondern zusätzliche vorübergehende (transitorische) Funktionen in der Entwicklung, die auch nach Ausfall des Endorgans erhalten bleiben können ( vgl. Infobox ). – Die Rekapitulation von Ahnenzuständen in der Ontogenese ist ein im Tierreich (weniger im Pflanzenreich) weit verbreitetes Phänomen, das wichtige Hinweise auf die Richtung und den Verlauf evolutiver Abwandlungen von Organen liefert. Zu Fehlschlüssen kann die Anwendung der Biogenetischen Grundregel in den seltenen Fällen führen, in denen Larvalmerkmale (Larvalentwicklung) sekundär auch im Adultstadium beibehalten werden, wie das bei der Fetalisation und Neotenie der Fall ist. Ein Vergleich mit nahe verwandten Arten erlaubt es jedoch in der Regel, solche Sonderentwicklungen zu erkennen. Kommt es im Verlauf der Keimesentwicklung zu Störungen, so können in sog. Hemmungsmißbildungen auch rekapitulierte Entwicklungsstadien beim Adultstadium persistieren, was man als Atavismus bezeichnet. Abstammung, Kloake, Leserichtung, Pädomorphose, Pentastomiden; Biogenetische Grundregel .

G.O.

Lit.: Gould, S.J.: Ontogeny and phylogeny. Univ. Press, Harvard 1977. Osche, G.: Rekapitulationsentwicklung und ihre Bedeutung für die Phylogenetik. Verh. naturw. Ver. Hamburg. NF 25, 5–31 (1982). Remane, A.: Die Grundlagen des natürlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig 1952.

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