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Lexikon der Biologie: rRNA-Gene

rRNA-Gene, r-RNA-Gene, Gene, die für die verschiedenen, in den Ribosomen enthaltenen ribosomalen RNAs codieren. Fast alle Organismen weisen mehrere bis sehr viele Kopien der rRNA-Gene auf. So besitzt z.B. Escherichia coli 7 Kopien der rRNA-Gene (rRNA-Operonen). Bei Eukaryoten finden sich meist mehrere hundert bis zu Tausenden von Kopien der unterschiedlichen rRNA-Gene, deren Kopienzahl unter Umständen durch Genamplifikation noch weiter gesteigert werden kann. Die rRNA-Gene der Eukaryoten können in 2 unterschiedliche Klassen eingeteilt werden: a) Die Gene für die „kleine“ 5S-rRNA, die von der RNA-Polymerase III transkribiert werden und bei den meisten Organismen an definierten Stellen im Genom tandemartig geclustert (Cluster) lokalisiert sind; b) die Gene für die „großen“ rRNAs, die 18S-, 5,8S- und 28S-rRNA, die von der RNA-Polymerase I transkribiert werden und ebenfalls an definierten, jedoch anderen Loci im Genom tandemartig geclustert vorliegen. Die jeweils zu einer Geneinheit zusammengefaßten großen rRNAs ( vgl. Abb. ) werden in einem gemeinsamen, langen Primärtranskript transkribiert. Die Anordnung der einzelnen Gene in einer Einheit ist in den meisten Organismengruppen so geartet, daß auf das 18S-Gen das 5,8S-Gen folgt, das von sog. internen transkribierten spacern (ITS1) umgeben ist. Die ITS-Sequenzen werden während der Prozessierung des Primärtranskripts ebenso wie in den reifen rRNAs nicht auftretende Bereiche vor und hinter den in den reifen rRNAs enthaltenen Sequenzen abgebaut. Das 28S-Gen befindet sich am Ende einer Geneinheit, der Bereich zwischen 5,8S- und 28S-rRNA wird ITS2 genannt. Die einzelnen Geneinheiten innerhalb eines rRNA-Genclusters liegen meist in einer Kopf-Schwanz-Anordnung vor und werden durch nicht-transkribierte spacer (NTS) unterbrochen. Die nicht-transkribierten spacer beinhalten die für die Initiation und Termination der Transkription einer Geneinheit wichtigen Signalstrukturen (Promotoren, enhancer und Terminatoren für die RNA-Polymerase I). Bei der Prozessierung der Prä-rRNAs ist die Reihenfolge der jeweiligen endonucleolytischen Schritte von Organismus zu Organismus oder sogar in den einzelnen Zelltypen eines Organismus verschieden. Endprodukte sind jedoch immer die 18S-rRNA sowie ein Hybrid aus 28S- und 5,8S-rRNA. An der Prozessierung, an weiteren Modifikationen der rRNAs sowie beim Einpassen in die Prä-Ribosomenstruktur sind etwa 150 verschiedene RNP-Partikel (Ribonucleoproteine) beteiligt. Die rRNA-Gene für die großen rRNAs enthaltenden chromosomalen Bereiche bilden die Nucleolus-Organisator-Region (NOR) einiger Chromosomen (Nucleolus). Die rRNA-Gene befinden sich meist auf Autosomen, können aber auch, wie bei Drosophila melanogaster, auf Geschlechtschromosomen lokalisiert sein oder sogar, wie z.B. bei Tetrahymena (Hymenostomata) oder Dictyostelium, ganz oder teilweise auf extrachromosomaler DNA liegen.

E.G./S.Kl.



rRNA-Gene

Die großen rRNA-Gene von Eukaryoten sind in Geneinheiten organisiert, von denen sich mehrere hundert an einem chromosomalen Locus tandemartig hintereinander aufgereiht befinden können. Die einzelnen Geneinheiten sind durch nichttranskribierte spacer (NTS) unterbrochen. Die 3 großen rRNA-Gene werden zunächst zu einem gemeinsamen Primärtranskript transkribiert, in dem auch noch die internen transkribierten spacer (ITS) und kurze Abschnitte vor und hinter den reifen Transkripten enthalten sind, bevor die reifen rRNAs durch Prozessierungen freigesetzt werden.

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