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Lexikon der Biologie: Salmler

Salmler [von *salm- ], Salmlerartige, Characoidei, nach älterer Systematik Unterordnung der Karpfenfische, neuerdings als eigene Knochenfischordnung Characiformes geführt, mit 10 Familien, etwa 240 Gattungen ( vgl. Tab. ) und ca. 1350 Arten. Dabei gilt die Unterteilung dieser Ordnung in bestimmte Familien und Unterfamilien aufgrund der großen Variabilität der Arten, ihrer oft konvergenten Entwicklung und des schwierigen Nachweises der Monophylie bei vielen Gruppen noch nicht als gesichert. Die gegenwärtige Einteilung stellt eine Synthese verschiedener Forschungsergebnisse dar. Salmler sind nur in Süßgewässern Afrikas (ca. 200 Arten) sowie vor allem Mittel- und Südamerikas verbreitet. Insbesondere die südamerikanischen Arten sind, wahrscheinlich wegen der fehlenden Konkurrenz durch die nah verwandten Karpfenfische (Cypriniformes), sehr formenreich und stellen fast die Hälfte aller südamerikanischen Süßwasserfische. Die wenigen einheitlichen Merkmale sind: zumindest in der Jugend gut entwickelte Kieferzähne, ein nicht vorstülpbares Maul ohne Barteln, ein meist vollbeschuppter Körper, die oft leicht gebogene Seitenlinie, eine einzelne Rückenflosse und meist eine Fettflosse. Letztere haben sie mit den Salmoniden (Lachsfische) gemeinsam, worauf der deutsche Name beruht. Die Mehrzahl der Arten ist klein und schwarmbildend; viele sind beliebte Aquarienfische. – Die umfangreiche Familie Salmler i.e.S. (Characidae) wird allein in 10 Unterfamilien unterteilt und umfaßt etwa 890 Arten. Zu ihr gehören sehr unterschiedliche Formen, z.B. die kleinste und größte Art der ganzen Ordnung, wie der nur 13 mm lange Bolivianische Zwergsalmler (Xenurobrycon polyancistrus) und der bis 1,4 m lange, afrikanische Riesentigerfisch (Hydrocynus goliath), die bunten südamerikanischen Tetras, die gefürchteten Pirayas und die kaum pigmentierten, blinden Höhlensalmler (Höhlenfische). Die Salmler i.e.S. und die Eigentlichen Knochenzüngler (Osteoglossidae) sind zudem die einzigen Fischfamilien (Fische), deren Arten ausschließlich im Süßwasser und sowohl in Südamerika wie in Afrika (mit der Unterfamilie Alestiinae, s.u.) leben. Die Unterfamilie Echte Salmler (Characinae) vereint knapp 20 mittel- und südamerikanische Gattungen. Hierzu gehören die südamerikanischen, seitlich abgeflachten, hochrückigen, meist um 15 cm langen, räuberischen Spitzzahnsalmler (Charax), der mit vielen Kiemendeckel- und Flossendornen bewehrte, nur 3 cm lange Dornsalmler (Hoplocharax goethei) und die etwa 20 Arten der meist um 15 cm langen Glassalmler (Roeboides) mit durchscheinendem Körper. Überwiegend im Amazonas leben die meist um 20 cm langen Heringssalmler (Agoniates, früher als Unterfamilie Agoniatinae geführt) und die bis etwa 60 cm langen Bandsalmler (Rhaphiodon), wie der bis 64 cm lange Wolf-Bandsalmler (Rhaphiodon vulpinus) mit 2 vorderen, säbelartigen Zähnen; sie sind jeweils heringsähnlich und als Speisefische geschätzt. Zu weiteren Unterfamilien der Characidae gehören neben vielen, als Aquarienfische (s.u.) geschätzten Arten die 12 Arten der hechtähnlichen, etwa 25 cm langen Hechtsalmler (Oligosarcus), die wirtschaftlich genutzten lachsähnlichen, in Mittelamerika und im Nordwesten Südamerikas verbreiteten Zahnsalmler (Brycon) mit etwa 50 Arten und die südamerikanischen Lachssalmler (Salminus), wie der bis 1 m lange Dorado (Salminus brasiliensis, früher Salminus maxillosus; Fische VI ); die um 6 cm langen Drüsensalmler (Glandulocauda), bei denen das Männchen an der Basis der Schwanzflosse eine anscheinend Sexualduftstoffe (Pheromone) absondernde Drüse besitzt; nach Begattung mit Übertragung eines Spermienpakets werden die im Innern befruchteten Eier erst später abgelegt; die etwa 60 Arten der verschiedenen Gattungen der Unterfamilie Sägesalmler (Serrasalminae) mit den fleischfressenden Pirayas (Serrasalmus) und den ihnen ähnlichen, nur Pflanzen fressenden Scheibensalmlern, wie die bis 70 cm langen, im nordöstlichen Südamerika beheimateten, als Speisefische wichtigen Pacus (Myleus pacu und Colossoma nigripinnis). Auch die früher als eigene Familie Characidiidae angesehenen Bodensalmler oder Grundsalmler werden neuerdings den Salmlern i.e.S. als Unterfamilie Characidiinae zugeordnet. Es sind meist kleine, langgestreckte, oft drehrunde Fische, die kleinen Gründlingen (Gobioninae) ähneln, z.B. der bis 10 cm lange, meist lehmgelbe Gebänderte Bodensalmler (Characidium fasciatum) mit mehrfach unterbrochenem, dunklem Längsband aus dem östlichen Südamerika. Die 109 im tropischen Afrika beheimateten Arten der Familie Characidae wurden früher ebenfalls als eigene Familie angesehen, als Schwarmsalmler (Hydrocynidae) mit 3 Unterfamilien; sie werden heute als Unterfamilie Großaugensalmler oder Afrikanische Tetras (Alestiinae) geführt. Hierzu gehören bekannte Aquarienfische der Gattungen Alestes und Phenacogrammus (s.u.) sowie der bis 70 cm lange kleine Tigerfisch oder Gestreifte Wasserhund (Hydrocynus vittatus) mit großen Fangzähnen aus den Gewässern vom Nil bis zum Sambesi und der riesige, bis 1,4 m lange Riesentigerfisch (Hydrocynus goliath) aus dem Kongobecken und dem Tanganjikasee. In einigen Systemen wird diese Unterfamilie wieder zur Familie Alestiidae aufgewertet. – Auch ein Großteil der zur Ordnung Characiformes zählenden Aquarienfische gehört zur Familie Salmler i.e.S., vor allem zur Unterfamilie Südamerikanische Tetras (Tetragonopterinae), z.B. der bis 4,5 cm lange Goldtetra (Hemigrammus rodwayi, früher Hemigrammus armstrongi) aus Westguayana, der ca. 4 cm lange Leuchtfleckensalmler (Hemigrammus ocellifer; Aquarienfische I ) aus dem nördlichen Amazonasstromgebiet, der bis 7 cm lange, silbrige Rotaugen-Moenkhausia (Moenkhausia sanctaefilomenae) mit rotem oberem Iristeil aus dem Flußsystem des Río Paraguay, der bis 17 cm lange, in mexikanischen Flüssen lebende Silbersalmler (Astyanax mexicanus, früher Astyanax fasciatus), der ihm sehr ähnliche und mit ihm sich fruchtbar kreuzende, im gleichen Gebiet aber in unterirdischen Höhlen lebende, bis 8 cm lange Blinde Höhlensalmler (Astyanax jordani, früher Anoptichthys jordani; Höhlenfische, Aquarienfische I ), der nur 2,5 cm lange Brunnensalmler (Stygichthys typhlops; Höhlenfische), zahlreiche Arten der Gattung Hyphessobrycon, wie der bis 4 cm lange Blutsalmler (Hyphessobrycon callistus; Aquarienfische I ) des mittleren Amazonas, der bis 3,5 cm lange Rosensalmler (Hyphessobrycon rosaceus; Aquarienfische I ) aus dem westlichen Guayana, der bis 4,5 cm lange Rote von Rio (Hyphessobrycon flammeus; Aquarienfische I ) aus der Umgebung von Rio de Janeiro, der bis 4,5 cm lange, keulenförmige, grünliche Kaisertetra (Nematobrycon palmeri) mit breitem, schwarzem Längsband aus dem kolumbianischen Río San Juan und der bis 7,5 cm lange Trauermantelsalmler (Gymnocorymbus ternetzi; Aquarienfische I ) aus dem Río Paraguay und Río Negro; weiter die Neonfische (u.a. Gattungen Paracheirodon, Cheirodon), der 5 cm lange Stieglitzsalmler (Pristella maxillaris, früher Pristella riddlei; Aquarienfische I ) aus dem nördlichen Südamerika, der 4,5 cm lange, schwärzlich-graue Phantomsalmler (Megalamphodus megalopterus) mit schwarzem, hell eingefaßtem Schulterfleck sowie langer Rücken- und Afterflosse aus dem südamerikanischen Mato-Grosso-Gebiet und der hochrückige, bis 13 cm lange Silbertetra (Tetragonopterus argenteus) aus dem nördlichen Südamerika. Viele weitere in Aquarien gehaltene Salmler zählen zu anderen Unterfamilien der Characidae, z.B. der schlanke, bis 5,5 cm lange Rotflossensalmler (Aphyocharax anisitsi, früher Aphyocharax rubripinnis; Aquarienfische I ) aus Argentinien und Paraguay, der bis 6 cm lange zierliche Zwergdrachenflosser (Corynopoma riisei) aus Trinidad und dem nördlichen Venezuela mit einer Duftstoffdrüse an der Schwanzflosse (s.o., Drüsensalmler), der vorwiegend silbrig und bläulich gefärbte, bis 12 cm lange Diskussalmler (Stethaprion innesi) aus dem Gebiet des unteren Amazonas mit scheibenförmigem Körper, der bis 13 cm lange, grünlich-gelbe Langflossensalmler (Alestes longipinnis) mit breitem, schwarzem Längsband am Schwanzstiel aus dem tropischen Westafrika, der ca. 15 cm lange, prächtig blau gefärbte, langflossige Kongosalmler (Phenacogrammus interruptus), und sogar die scharfzähnigen Pirayas werden in Schauaquarien gehalten. Aus anderen Salmler-Familien ( vgl. Tab. ) kommen weitere beliebte Aquarienfische wie der bis 9 cm lange, großschuppige Punktierte Kopfsteher (Chilodus punctatus) mit vorwiegend senkrechter Schwimmstellung aus dem nördlichen Südamerika, der bis 13 cm lange, mit dem Kopf schräg abwärts schwimmende, hochrückige Brachsensalmler (Abramites hepselonotus, früher Abramites microcephalus) mit dunklen Querbändern aus dem Amazonasgebiet, aus dem gleichen Gebiet der ebenso derart schwimmende, 18 cm lange, braunschwarz längsgestreifte Prachtkopfsteher (Anostomus anostomus), der vorwiegend Bodennahrung frißt; die schräg nach oben gerichtet schwimmenden, um 5 cm langen stäbchenförmigen Bleistiftfische (Nannostomus; dazu wird auch die früher eigene Gattung Poecilobrycon gestellt), die mit winzigen Zähnen der engen Mäuler Beutetiere von Pflanzen abpflücken – sie sind im zentralen und nördlichen Südamerika heimisch; der bis 16 cm lange, schlanke, silbrige Fleckstreifensalmler (Hemiodus gracilis) mit blutrotem unterem Randstreifen an der Afterflosse aus dem oberen Amazonasgebiet; mehrere Arten der Familie Beilbauchfische (Gasteropelecidae); weitere aus Afrika stammende, in der Aquaristik beliebte Salmler sind der 15 cm lange, schlanke, räuberische, hechtähnliche Gefleckte Schnabelsalmler (Phago maculatus) mit tief eingeschnittenem, stark bezahntem Maul aus dem Stromgebiet des Niger, der in diesem Gebiet ebenso heimische, bis 6 cm lange Afrikanische Zwergsalmler (Nannocharax parvulus) mit olivbrauner, silbrig glänzender Färbung, und der rötlichbraune, bis 6 cm lange Fleckengeradsalmler (Distichodus maculatus) mit einer Längsbinde aus großen schwarzen Flecken aus dem zentralen Kongobecken. Zahlreiche Arten dieser von Aquarianern geschätzten Fische haben vor allem in Venezuela und Brasilien durch den massenhaften Export von Wildfängen wirtschaftliche Bedeutung. – Neben den Speisefischen aus der Familie Salmler sind mehrere Arten anderer Salmlerfamilien wichtige Nutzfische, z.B. der bis 60 cm lange, vom Senegal bis zum Nil verbreitete, schlammfressende Afrikanische Scheibensalmler (Citharinus citharus) und der gleichlange, im südlichen tropischen Afrika heimische Karpfensalmler (Distichodus mossambicus), die beide zu der nur in Afrika vertretenen Familie Geradsalmler (Citharinidae) gehören, deren knapp 100 Arten sehr unterschiedlich groß sind und meist eine geradlinig verlaufende Seitenlinie haben. Schmackhafte Fische liefern auch die 10 südamerikanischen Arten der Familie Forellensalmler oder Raubsalmler (Erythrinidae), z.B. der bis 50 cm lange Jagdsalmler oder Tigersalmler (Hoplias malabaricus), der ebenso wie der bis 25 cm lange Lachssalmler (Erythrinus erythrinus) über Blutkapillarnetze an den Kiemendeckeln atmosphärische Luft atmen und so in Trockenzeiten in verbleibenden, sauerstoffarmen Tümpeln überdauern kann; der bis 65 cm lange, mittelafrikanische Wasserhund (Hepsetus odoe) ist ein beliebter Anglerfisch; er ist die einzige Art der recht ursprünglichen Familie Afrikanische Hechtsalmler (Hepsetidae) und legt seine Eier in ein Schaumnest ab, das von den Eltern bewacht wird. Auch die wenigen Arten der von Panama bis ins nördliche Südamerika verbreiteten Familie Hechtsalmler (Ctenoluciidae) haben als Speisefische und für den Aquarienhandel Bedeutung, so der bis 25 cm lange, spindelförmige Wolfssalmler (Ctenolucius hujeta) und der bis 45 cm lange, hechtartige Südhecht (Boulengerella lucius). Als Nahrungsspezialisten streifen mehrere südamerikanische Salmler verschiedener Gattungen Schuppen von anderen Fischen ab und fressen diese, z.B. der bis 8 cm lange, vorwiegend graugelbe Lippenzähner oder Zweifleckensalmler (Exodon paradoxus) mit Zähnen an den Mundrändern, der bis 12 cm lange Guayana-Glassalmler (Roeboexodon guanensis) mit großen Zähnen an den äußeren Kanten der Kiefer und der bis 15 cm lange, scheibenförmige Schuppenräuber oder Wimpelpiranha (Catoprion mento). Im Gegensatz zu den meist räuberisch lebenden Salmlern fressen die etwa 100 Arten der südamerikanischen Familie Engmaulsalmler oder Kopfsteher (Anostomidae) vorwiegend Bodennahrung und schwimmen dabei senkrecht nach unten gerichtet, z.B. zahlreiche Arten der Schlammsalmler (Leporinus), der bis 40 cm lange, als Speisefisch begehrte Gestreifte Brachsensalmler (Schizodon fasciatus) oder Angehörige der Gattungen Anostomus, Chilodus und Abramites (s.o.). Auch die meisten der oft zahnlosen, ca. 125 Arten der Familie Barbensalmler oder Breitlingssalmler (Curimatidae) aus dem südlichen Mittelamerika und Südamerika ernähren sich überwiegend vegetarisch, z.B. die karpfenartigen Breitlinge (Unterfamilie Curimatinae), wie der 15 cm lange, zahnlose Silbersalmler (Curimata argentea). Bei den meisten der etwa 50 südamerikanischen Arten der Familie Halbzähner (Hemiodontidae) ist nur der kleine Unterkiefer zahnlos. – Wegen seines besonderen Laichverhaltens ist der bis 3,5 cm lange, meist in sauerstoffarmen Gewässern des unteren Amazonasgebiets lebende Spritzsalmler (Copella arnoldi) bekannt: beim Laichakt springen Weibchen und Männchen eng aneinander geschmiegt aus dem Wasser und heften die befruchteten Eier auf die Unterseite von 3–5 cm hoch über dem Wasser hängenden Blättern; die sich innerhalb von 2–3 Tagen entwickelnden Eier werden vom Männchen bewacht und regelmäßig mit Wasser bespritzt; er gehört zur südamerikanischen Familie Spritzsalmlerverwandte (Lebiasinidae), die aus etwa 35 Arten meist kleiner Schwarmfische mit und ohne Fettflosse besteht.

T.J.

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