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Lexikon der Biologie: Schädel

Schädel, Cranium, Kranium, das Skelett (Farbtafel) des Kopfes der Wirbeltiere und des Menschen. Die Bestandteile des Schädels werden nach Funktion, Herkunft und Lage unterschieden. – a) Funktionell bildet der dorsal gelegene Hirnschädel (Neurocranium) eine das Gehirn (Farbtafel) umschließende Kapsel, an deren Außenseite in schützenden Einbuchtungen die Sinnesorgane Nase, Auge und Ohr liegen. Dies weist auf die Bedeutung des Kopfes als Orientierungspol hin (Cephalisation). – Der ventral gelegene Kieferschädel (Viscerocranium, Splanchnocranium, Gesichtsschädel; Kiefer) besteht u.a. aus Ober- und Unterkiefer, die im Kiefergelenk miteinander verbunden sind. Die Kiefer bilden das Skelett des Kauapparats und dienen der Befestigung der Zähne (Gebiß). Mund und Kiefer mit ihren Hilfsstrukturen weisen den Schädel als Ernährungspol (Ernährung) aus. – b) Herkunftsmäßig sind die Skelettelemente des Schädels entweder Knorpel oder Ersatzknochen oder Deckknochen. – Bei allen Knorpelfischen ist das gesamte Skelett zeitlebens knorpelig. Ihr Schädel ( ä vgl. Abb. 1/1 ) wird als Chondrocranium (Knorpelschädel) bezeichnet – im Gegensatz zum Osteocranium (Knochenschädel) der erwachsenen anderen Wirbeltiere. Deren Schädel wird embryonal aber ebenfalls knorpelig angelegt und in dieser Phase Primordialcranium („Erstschädel“) genannt, um die im Gegensatz zu den Knorpelfischen nur vorübergehende knorpelige Ausbildung zu verdeutlichen. (Die Bildung von Knochen wurde bei den Knorpelfischen wahrscheinlich sekundär wieder aufgegeben.) Chondrocranium wie knorpeliges Primordialcranium entstehen aus 2 Paar Knorpelspangen, den neben dem Vorderende der Chorda dorsalis liegenden Parachordalia und den noch weiter vorn liegenden Praechordalia oder Trabeculae (Trabekeln) sowie becherartig um Nase, Auge, Ohr herum angelegten Sinnes(organ)knorpeln. Diese Elemente wachsen aus und formen bei Knorpelfischen eine geschlossene Kapsel um das Gehirn. Bei knochenbildenden Wirbeltieren wird keine vollständige Kapsel gebildet, sondern nur eine Art „Wanne“, die den Boden und die Seitenwände des Hirnschädels bildet. Schließlich verknöchern diese Elemente, es entstehen Ersatzknochen. Alle Ersatzknochen am Schädel, einschließlich die der Kiefer, werden als Endocranium zusammengefaßt, die Ersatzknochen des Hirnschädels allein als neurales Endocranium, um sie von denen des Kieferbereichs (viscerales Endocranium) klar zu trennen. – Von den Knochenfischen an weisen die rezenten Wirbeltiere auch Deckknochen (Hautknochen) auf. Sie gehen auf den Hautknochenpanzer der ältesten bekannten Wirbeltiere (Ostracodermi) zurück und werden ohne knorpeligen Vorläufer direkt im Corium (Mesoderm) der Haut gebildet. Man faßt sie als Dermalskelett zusammen, im Schädelbereich als Dermatocranium (Hautknochenschädel). (Die Bezeichnung „Exoskelett“ ist irreführend; Deckknochen). Am Schädel überziehen Deckknochen die gesamte Außenfläche und kleiden auch die Mundhöhle aus. Sie bilden das Schädeldach (Schädeldecke, Hirnschale, Calvaria, Kalotte) über dem nach oben offenen neuralen Endocranium und das (primäre) Munddach unterhalb von dessen Boden. Herkunftsmäßig sind am Schädel von Knochenfischen und Tetrapoden (Vierfüßer) also zu unterscheiden: das aus Ersatzknochen gebildete neurale Endocranium (Neurocranium i.e.S.; homolog dem Chondrocranium der Knorpelfische) und das aus Deckknochen gebildete Dermatocranium mit den Anteilen Schädeldach und Munddach (homolog dem Hautknochenpanzer der Ostracodermi). – Wird vom Hirnschädel gesprochen, so ist darauf zu achten, ob nur der endocraniale Anteil gemeint ist oder der gesamte Schädel (Neurocranium i.w.S.). – Am Kieferschädel sind ebenfalls Deck- und Ersatzknochen beteiligt. Sie treten an die Stelle der knorpeligen Elemente Palatoquadratum (Oberkiefer) und Mandibulare (Unterkiefer) bei den Knorpelfischen. Bei Säugetieren ( ä vgl. Abb. 1/2 ) sind nur noch Deckknochen im Kieferbereich erhalten (Praemaxillare, Maxillare, Dentale), die Ersatzknochen wurden reduziert oder durchliefen einen Funktionswandel, z.B. zu den im Mittelohr (Paukenhöhle) gelegenen Gehörknöchelchen (Reichert-Gauppsche Theorie); weitere Tendenzen: Kiefer, Kiefergelenk. – c) Hinsichtlich der Lage von Schädelelementen bezieht man sich auf Schädelregionen, die durch die Sinnesorgane und den Hinterhauptsbereich abgegrenzt sind. Von vorn nach hinten wird der Schädel in 4 Regionen unterteilt: Nasenregion (Nasal- oder Ethmoidalregion), Augenregion (Orbital- oder Sphenoidalregion), Ohrregion (Oticalregion), Hinterhauptsregion (Occipitalregion). Die Region, in der die Befestigung des Oberkiefers am Neurocranium erfolgt, oder der Verlauf einer Beugungslinie (Kraniokinetik) sind Merkmale, die bei der Klassifikation herangezogen werden. – Der Hinterhauptsbereich ist erst im Laufe der Stammesgeschichte durch Anlagerung von Wirbelanlagen (Wirbel) an den Schädel entstanden, wobei bei verschiedenen Gruppen eine unterschiedliche Zahl von Wirbelanlagen beteiligt ist. Die Rundmäuler, die keine „echten“ Wirbel besitzen, weisen auch keine Occipitalregion am Schädel auf. – Die wichtigsten Tendenzen in der Evolution des Schädels ( ä vgl. Abb. 2/1 a-c ) sind: 1) Vergrößerung des Hirnvolumens und Einbeziehung des Dermatocraniums in die Bildung des Hirnschädels; 2) nach Etablierung einer Vielzahl von Schädelknochen Reduktion oder Verschmelzung oder Funktionswandel einiger Elemente; 3) Bildung von Choanen; 4) Entstehung eines sekundären Munddachs; 5) Bildung von Schläfenfenstern; 6) Entwicklung von Kraniokinetik; 7) Weiterentwicklung von Kiefer und Kiefergelenk. – Schädel des Menschen ( ä vgl. Abb. 2/2 ) (D = Deckknochen, E = Ersatzknochen): Das Gehirn liegt in einer knöchernen Kapsel, die gebildet wird von Stirnbein (Frontale; paarig, D), Scheitelbein (Parietale; paarig, D), Hinterhauptsbein (Occipitale; unpaar, Verschmelzungsprodukt aus 2D + 4E), Schläfenbein (Temporale; paarig, Verschmelzungsprodukt aus 1D + 3E), Keilbein (Sphenoidale; unpaar, Verschmelzungsprodukt aus E). Die paarigen Deckknochen Nasenbein (Nasale), Jochbein (Jugale) und Tränenbein (Lacrimale) gehören zwar stammesgeschichtlich zum Schädeldach, sind aber nicht an der Hirnkapsel beteiligt. Das unpaare Siebbein (Ethmoid; E) liegt zwischen Keilbein und Stirnbein; es läßt die Fortsätze der Riechnerven aus der Riechhöhle ins Gehirn durchtreten. In der Riechhöhle selbst liegen die Turbinalia zur Oberflächenvergrößerung. Das Keilbein weist eine Vertiefung auf, den Türkensattel, in den vom Zwischenhirnboden die Hypophyse hineinragt. Das Hinterhauptsbein umfaßt das Hinterhauptsloch (Foramen magnum), durch welches Rückenmark und Gehirn miteinander in Verbindung treten. Beidseits des Hinterhauptsloches liegt je 1 Gelenkhöcker (Condylus) für das Hinterhauptsgelenk mit dem obersten Halswirbel (Atlas). In anderen Wirbeltiergruppen ist nur 1 unpaarer Hinterhauptshöcker (Condylus occipitalis) ausgebildet, z.B. bei den meisten Reptilien. – Der Oberkiefer ist beim Menschen ein einheitlicher Knochen, der aus den paarigen Deckknochen Praemaxillare (Intermaxillare; Goethe) und Maxillare verschmolzen ist und als Maxille bezeichnet wird. Der Unterkiefer besteht nur aus dem paarigen Deckknochen Dentale (Kiefer). – Hinsichtlich der Schläfenfenster ist der Schädel des Menschen – wie der aller Säuger – abgeleitet synapsid. Das bei Säugervorfahren ehemals vorhandene untere Schläfenfenster ist sekundär wieder verschlossen. Der Jochbogen wird von einem Fortsatz des Jochbeins (Jugale) sowie einem Fortsatz des Schläfenbeins (Temporale) gebildet. Mit einem zweiten Fortsatz schließt das Jochbein an das Stirnbein an und bildet mit diesem die Begrenzung der Augenhöhle (Linsenauge). Der im Tränenbein mündende Tränen-Nasen-Gang ist aus der ehemaligen hinteren äußeren Nasenöffnung (Nase, Nasenmuscheln) hervorgegangen (Choanen). Das Munddach wird gebildet von der Gaumenplatte des Oberkiefers (Maxille), an deren Hinterrand sich das paarige Gaumenbein (Palatinum; D) anschließt, worauf noch als schmales unpaares Element das Pflugscharbein (Vomer; D) folgt. Diese Elemente gehören herkunftsmäßig zum Dermatocranium, obwohl sie tief in der Mundhöhle liegen. – Die Größe und Form des Neurocraniums werden vom Wachstum des Gehirns, die Größe des Viscerocraniums wird von der Funktion des Kauapparats stark beeinflußt. Weitere, die Schädelform beeinflussende Faktoren sind das Verspannungssystem der Dura mater (Hirnhäute) und die verschiedenen Formen der Schädelnähte. Bei letzteren unterscheidet man im Bereich der Deckknochen 3 Arten von Nähten, die Sutura plana mit glatten Rändern, die Sutura serrata (Zackennaht, z.B. die Kranznaht) mit stark gezackten Rändern und die Sutura squamosa (Schuppennaht) mit grob gezackten Rändern. Sie enthalten, zumindest solange das Schädelwachstum noch nicht abgeschlossen ist, Bindegewebe und sind daher als Sonderform der Syndesmose, einer Knochenverbindung durch kollagenes oder elastisches Bindegewebe, zu verstehen. Anthropometrie (Abb.), aufrechter Gang, Broca (P.), Deniker (J.), Fontanelle, Gall (F.J.), Huxley (T.H.), idealistische Morphologie, Inion, Inkabein, Längen-Breiten-Index (Abb.), Längen-Höhen-Index, Oken (L.), Raubtiere (Abb.), Retzius (A.A.), Schädellehre, Vervollkommnungsregeln; Fische (Bauplan) , Mensch I Mensch II , Verdauung II–III.

A.K.



Schädel

Abb. 1:
1 Knorpelschädel (Chondrocranium) eines Haies; 2 Schädel eines Säugetieres (Ziege)



Schädel

Abb. 2:
1
Entwicklung des Schädels der Wirbeltiere: a ursprünglicher Fleischflosser Osteolepis (Mittel- und Oberdevon), b Anthracosaurier Seymouria (Unterperm von Nordamerika), c synapsides Reptil Cynognathus (mittlere Trias von Südafrika).
2 Schädel des Menschen: a von vorn, b von der Seite, c Schädelbasis (Innenansicht). Die Schädelbasis bildet als unterer Teil des Schädels (ohne Unterkiefer) die „Auflagefläche“ für das Gehirn in Form von vorderer, mittlerer und hinterer Schädelgrube. Durch das Hinterhauptsloch in der hinteren Schädelgrube sind Gehirn und Rückenmark miteinander verbunden. An der Schädelbasis sind alle Knochen des Schädels bzw. deren inferiore Abschnitte beteiligt. Auch die Knochen des Munddachs werden dazu gezählt. Ein Schädelbasisbruch ist deshalb besonders gefährlich, weil meist auch Blutgefäße, Nerven und Hirnsubstanz geschädigt werden.
Ge Gehörgang, gH großes Hinterhauptsloch, hG hintere Schädelgrube, Hi Hinterhauptsschuppe des Hinterhauptsbeins, Hn Hinterhauptsbein, Jb Jochbogen, Jf Jochfortsatz, Ke Keilbein, KH Keil- und Hinterhauptsbeinanteil, Kr Kranznaht, Ln Lambdanaht, mG mittlere Schädelgrube, Na Nasenbein, Nö vordere knöcherne Nasenöffnung, Ob Oberkieferknochen, Sc Scheitelbein, Si Siebbein, Sl Schläfenbein, Sn Schuppennaht, St Stirnbein, Tr Tränenbein, Ts Tränensackgrube, Tü Türkensattel, Un Unterkieferknochen, vS vordere Schädelgrube, Wa Wangenbein, Wz Warzenfortsatz

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