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Lexikon der Biologie: Sipunculida

Sipunculida [von Sipunculus], Sipuncula, Spritzwürmer, früher auch Sternwürmer, ausschließlich marine, bodenlebende Würmer mittlerer Größe (wenige mm bis 60 cm Länge) mit wurstförmig drehrundem, prallem, warzigem Rumpf und einem die Rumpflänge oft überschreitenden Vorderkörper (Rüssel, Introvert), der handschuhfingerartig in den Rumpf eingestülpt werden kann ( vgl. Abb. ). An der Rumpf-Introvert-Grenze ist bei manchen Arten (Gattung Aspidosiphon) eine dorsale Cuticulaplatte ausgebildet (Schalenrest?), die beim kontrahierten Tier die Introvertöffnung abdeckt. Die Färbung ist gewöhnlich olivbraun, seltener irisierend grauweiß oder braunrosa. Mit etwa 200 Arten sind die Sipunculiden ( vgl. Tab. ) auf den Böden aller Meere vom Litoral bis in große Tiefen (5000 m) verbreitet. Sie leben entweder als Höhlenbewohner zwischen Steinen und in Korallenriffen, oft in leeren Schneckenhäusern, oder bohrend in Mudd-, Schill- oder Sandböden zwischen Seegraswurzeln. Ihre Nahrung besteht aus Algen oder Detritus und der bodenbewohnenden Kleinstfauna, die sie durch die von bewimperten fransenartigen Tentakeln umstandene Mundöffnung an der Introvertspitze in sich hineinschlingen. Die Fortbewegung erfolgt, indem sie sich mit dem ausgestreckten Introvert in den Boden oder in Gesteinslücken hineinbohren, durch Aufblähen der Introvertspitze (Hydroskelett) verankern und den Rumpf nachziehen. Einige Arten vermögen auch, wie Zuckmückenlarven sich abwechselnd zu den Seiten einkrümmend, über mehrere Meter zu schwimmen. Die an den Mangrove-Küsten Indonesiens heimische Brackwasserart Phascolosoma lurco besitzt ein überaus großes Osmoregulationsvermögen und vermag ebenso in rein marinen Böden wie in süßwasserdurchfeuchteter Erde oberhalb der Küstenlinie wie ein Regenwurm grabend in mehr als metertiefen Wohnröhren zu leben. – Anatomie: Die warzige und an Sinnespapillen reiche Körperwand besteht aus einer flexiblen, vor allem am Introvert mit Häkchen besetzten Glykoprotein-Cuticula, einer drüsenreichen zellulären Epidermis, einer derben, kollagenfaserigen subepidermalen Bindegewebslage (Dermis) mit zahlreichen Pigmentzellen, einer Schicht schräggestreifter Ring- und Längsmuskulatur (Hautmuskelschlauch) und einem dünnen Coelomepithel (Peritoneum) und umschließt eine geräumige, einheitliche und unsegmentierte Leibeshöhle (Coelom). Ein mit Peritoneum ausgekleidetes Kanal- und Lakunensystem in der Dermis (Ersatz für ein Gefäßnetz) steht mit dem Coelom in Verbindung. Ein weiteres eigenes Hohlraumsystem ist am Vorderende ausgebildet. Es besteht aus einem dermalen Ringkanal rund um den Oesophagus, von dem aus jeweils kurze Kanälchen in die Tentakel eindringen und 2 längere Schläuche (kontraktile Schläuche, „Polische Blasen“) abzweigen, die sich beidseits dem Oesophagus anschmiegen. Es steht mit der übrigen Leibeshöhle in offener Verbindung und wird als Mesocoel angesehen. Die endständige Mundöffnung führt in einen langen muskulösen (Ring- und Längsmuskulatur) Oesophagus, der im Rumpf in den gerade absteigenden Schenkel des U-förmigen Mitteldarms übergeht. Dessen aufsteigender Schenkel schlingt sich in vielen Spiralwindungen um den absteigenden Mitteldarmabschnitt und mündet über einen wiederum muskulösen Enddarm (Rektum) dorsal an der Rumpf-Introvert-Grenze nach außen. Der Mitteldarm entbehrt in seiner ganzen Länge einer eigenen Muskulatur, besitzt aber durchgehend ein Flimmerepithel und eine ventrale Wimpernrinne. Vom Darmlumen her senken sich zahlreiche tubuläre Verdauungsdrüsen in das subepitheliale Bindegewebe der Darmwand ein. Der Oesophagus ist beidseits an Mesenterien aufgehängt, während Mittel- und Enddarm frei in die Leibeshöhle hängen – fixiert lediglich durch einen in der Achse der Darmwindungen verlaufenden Spindelmuskel (Darmretraktor), der am Hinterpol der Leibeshöhle in der Körperwand verankert ist. 1 oder 2 Paare von Introvert-Retraktormuskeln durchziehen die Leibeshöhle vom Vorderende des Oesophagus bis zur Rumpfmitte, wo sie an der Körperwand ansetzen. Durch Kontraktion dieser Retraktoren wird das Introvert eingestülpt, während dessen Auspressen durch Kontraktion der Rumpfmuskulatur erfolgt (Hydroskelett). An der Basis der dorsalen und ventralen Introvert-Retraktoren liegen die einfachen, subperitonealen Gonaden, entweder Ovarien oder Hoden. Die Geschlechtsprodukte werden in die Leibeshöhle entleert und gelangen über 1 oder 2 sackförmige Metanephridien mit großen Wimperntrichtern, die nahe dem After münden, nach außen. In der Coelomflüssigkeit flottieren zahlreiche freie Zellen, sowohl kernhaltige, dem O2-Transport dienende Blutzellen mit Hämerythrin als Atempigment, wie auch verschiedene Typen phagocytotisch aktiver Abwehr- und Exkretzellen („Lymphocyten“, „Granulocyten“). Eine charakteristische Bildung der Sipunculida sind die Wimpernurnen, die entweder als besonders geformte bewimperte Protuberanzen lokale Differenzierungen des Coelomepithels darstellen oder sich ablösen und frei in der Coelomflüssigkeit umherschwimmen. Sie stellen Komplexe einer oder mehrerer bewimperter Peritonealzellen und einer anhängenden urnenförmigen „Blasenzelle“ dar, die eine von ihnen sezernierte Schleimfahne hinter sich herziehen, in der sich selektiv vollgefressene Exkretzellen und Chloragogenzellen fangen. Diese werden vermutlich den Nephridientrichtern zugetragen. Das Gehirn, ein zweilappiges Cerebralganglion (Oberschlundganglion) an der Introvertspitze, entsendet neben einigen Nerven zu den Sinnesorganen der Mundregion 2 Schlundkommissuren, die den Oesophagus umgreifen und sich ventral zu einem subepidermalen, unsegmentierten Markstrang vereinigen, der bis zum Rumpfende zieht. Er gibt alternierend Seitennerven zur Körperwand ab. Außerdem sind in Dermis und Darmwand Nervenplexus ausgebildet. Das Sinnessystem besteht aus 2 Pigmentbecherocellen im Gehirn, einer chemorezeptorischen Wimperngrube am Vorderende und zahlreichen Sinnespapillen an der gesamten Körperoberfläche, gehäuft in der Mundregion. Entwicklung: Die Sipunculiden sind mit einer Ausnahme getrenntgeschlechtlich, zeigen aber keinerlei Sexualdimorphismus. Nach der Befruchtung im freien Wasser entwickeln sich die Eier über eine echte Spiralfurchung (Mesodermsprossung aus Telomesoblasten) zu trochophoraartigen (Trochophora) Wimpernlarven, die allerdings keine Protonephridien haben. Ein abgeleiteter Larventyp einiger Arten mit verlängerter pelagischer Lebensphase (Verbreitung) ist die ursprünglich als eigene, planktische Sipunculiden-Gattung mißdeutete Pelagosphaera (Pelagosphaera-Larve). Bei manchen Arten der Gezeitenzonen ist das Larvenstadium zugunsten einer direkten Entwicklung reduziert. Das Regenerationsvermögen der Sipunculiden ist recht hoch; vegetative Fortpflanzung durch Durchschnürung und Regeneration der fehlenden Körperteile sollen vorkommen. Verwandtschaft: Anfänglich mit den Echiurida und Priapulida zum heterogenen Stamm der Gephyrea zusammengefaßt und aufgrund oberflächlicher Strukturähnlichkeiten als Bindeglied zwischen den Stachelhäutern und den Ringelwürmern angesehen, wird die in sich sehr homogene Gruppe der Sipunculida heute als sehr ursprünglicher Organisationstyp der Coelomata („Urcoelomat“) betrachtet und in den Rang eines eigenen Tierstamms erhoben. Spiralfurchung, teloblastische Mesodermsprossung, Coelombildung durch Schizocoelie und Trochophora-Larve weisen auf die nahe Verwandtschaft zu den Ringelwürmern hin. Die Trochophora weist große Ähnlichkeit zur Larve der Kamptozoa auf. So betrachtet man die Sipunculida heute als einen frühen Seitenzweig der zu den Ringelwürmern führenden Entwicklungslinie. Archicoelomatentheorie.

P.E.



Sipunculida

1 Bauplan der Sipunculida, a mit ausgestülptem, b mit eingezogenem Vorderkörper. 2 Phascolosoma elongatum, ein in Mudd- und Schillböden an Atlantik-, Nord- und Ostseeküsten verbreiteter, etwa 5–8 cm großer Sipunculide. Af After, Bn Bauchnerv, eV eingestülpter Vorderkörper, Ge Gehirn, Go Gonade, Me Metanephridium, Mu Mund, Re Retraktormuskel, Ri Ringkanal, Sm Spindelmuskel, Te Tentakeln.

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