Lexikon der Biologie: Stoffwechselintensität
Stoffwechselintensität w, spezifische Stoffwechselrate, mittels Respirometrie, Kalorimetrie oder Kernspintomographie bestimmbare Größe des Energieumsatzes (Stoffwechsel), bezogen auf das Körpergewicht. Sie ist von einer Reihe biotischer und abiotischer Faktoren abhängig und kennzeichnet die Lebensweise der Organismen. Während des Lebens eines Individuums ( ä vgl. Infobox ) führen die verschiedensten biologischen Aktivitäten (Arbeitsleistungen zur Konstanthaltung des inneren Milieus, Bewegungen, Wachstum, Reparatur, Schwangerschaft, Kommunikation und vieles andere) zu einer Erhöhung der Stoffwechselintensität, so daß vergleichende Messungen nur unter streng standardisierten Bedingungen möglich sind. Die Umgebungs-Temperatur ist neben dem Licht ein wichtiger abiotischer Faktor, der die Stoffwechselintensität beeinflußt. Zahlreiche Kompensationsmechanismen poikilothermer (Poikilothermie) und Regulationsvorgänge homoiothermer (Homoiothermie) Tiere bzw. des Menschen führen zu einer Erhöhung oder Erniedrigung der Stoffwechselintensität (Temperaturanpassung, Temperaturregulation, Körpertemperatur; Lichtfaktor). Die Abhängigkeit der Stoffwechselintensität von der Umgebungstemperatur folgt der RGT-Regel, wobei die Q10-Werte bei verschiedenen Tieren durchaus unterschiedlich sein können und ihrerseits temperaturabhängig sind. Enge Beziehungen bestehen auch zwischen Ernährung und Stoffwechselintensität. Generell erhöht sich die Stoffwechselintensität nach der Nahrungsaufnahme, jedoch unterschiedlich nach der Art der Nahrung (spezifisch dynamische Wirkung; Rubner). Die Verdauung der Proteine (Proteinstoffwechsel) erfordert in diesem Zusammenhang die meiste Stoffwechselarbeit. Ganz wesentlich an der Erhöhung der Stoffwechselintensität sind aber sicher auch die energieaufwendigen Umbauprozesse in den Zentralorganen (Leber) beteiligt. Hunger führt nach einer Zeit der Anpassung (Adaptation) an diese Stoffwechselsituation zu einer Erniedrigung der Stoffwechselintensität (Hungerstoffwechsel). Am eindrucksvollsten und in ihrer Ursache bis heute nicht genau verstanden ist die Beziehung zwischen Stoffwechselintensität und Körpergröße. Kleine Tiere haben, bezogen auf die Gewichtseinheit, eine höhere Stoffwechselintensität als große (Allometrie). Dabei hängt der Logarithmus der Stoffwechselintensität [z.B. gemessen in O2-Verbrauch/(g · h)] linear vom Logarithmus des Körpergewichtes (G) ab. Diese exponentielle Beziehung (Exponentialfunktion) zwischen Stoffwechselintensität und Körpermasse wurde 1932 von Max Kleiber entdeckt. In einem Diagramm aufgetragen als Stoffwechselintensität = a · Gb, ergibt dies die sog. „Maus-Elefanten-Kurve“, mit der dieser Zusammenhang oft beschrieben wurde ( ä vgl. Abb. ). Der Proportionalitätsfaktor a ist eine tierspezifische Größe, der Exponent b dagegen hat bei Einzellern, Poikilothermen und Homoiothermen einen Wert von etwa 0,75. Er wurde (unter alleiniger Berücksichtigung der Homoiothermen) auf die relative Größe der wärmeabgebenden Fläche („Oberflächengesetz“) bezogen, die bei Säugetieren und Vögeln mit etwa diesem Exponenten mit dem Gewicht korreliert ist. Zudem findet sich auch eine entsprechende Beziehung zwischen Körpergewicht und Wärmeproduktion. Wegen der Universalität des Exponenten kann diese Erklärung aber zumindest nicht für Poikilotherme gelten. Als mögliche Ursachen für dieses Phänomen wird momentan diskutiert, daß es sich bei dem Exponenten um einen Durchschnittswert vieler verschiedener Raten unterschiedlicher physiologischer Vorgänge mit jeweils eigenen Exponenten handelt. Immerhin begrenzt die relativ hohe Stoffwechselintensität der kleinen Säuger deren Körpergröße nach unten. Die Etruskerspitzmaus (Suncus etruscus), die mit 3,5–5 cm Kopfrumpflänge und einem Gewicht von 1,5–2 g zu den kleinsten Säugetieren der Welt zählt (nur eine Fledermaus, Craseonycteris thonglongyai [Craseonycteridae], über deren Physiologie nichts bekannt ist, ist mit 2,9–3,3 cm Länge noch kleiner) hat pro g Körpergewicht eine bis zu 175mal höhere Stoffwechselintensität als der Elefant. Ihre Nahrungsaufnahme pro Tag entspricht etwa ihrem doppelten Körpergewicht. Atmung, Streß.
K.-G.C./L.W.
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Stoffwechselintensität
Einfluß von Körpergröße und -gewicht auf die Stoffwechselintensität:
Die Oberflächen ähnlicher Körper wachsen mit der 2/3-Potenz ihres Volumens und bei gleicher Dichte mit der 2/3-Potenz ihres Gewichts. Damit haben größere Körper (Körpergröße) im Verhältnis zu ihrem Volumen oder Gewicht (Körpergewicht) eine kleinere Oberfläche. Wird diese Abhängigkeit logarithmisch aufgetragen, so ergibt sich der Exponent (2/3) als Steigung der Geraden. Bei direkter Proportionalität zwischen Oberfläche und Stoffwechselintensität müßte die Steigung demnach 0,67 sein; bei direkter Proportionalität zwischen Gewicht und Stoffwechselintensität ergäbe sich die Steigung 1. Der experimentell gefundene Wert aus einer großen Anzahl von Messungen liegt mit 0,75 dazwischen.
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