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Lexikon der Biologie: Südamerika

Südamerika, der südliche Teil des Doppelkontinents Amerika ( ü vgl. Infobox ), umfaßt eine Fläche von 17,79 Millionen km2. Die Nord-Süd-Erstreckung beträgt ca. 7500 km, die West-Ost-Erstreckung über 5000 km. Biogeographisch gehört Südamerika zur Neotropis, von der es den Großteil stellt. Die Grenze der Neotropis gegenüber der Nearktis ist unscharf und verläuft durch Mexiko, dessen kühles Hochplateau bereits zur Nearktis zählt. Außer Südamerika gehören zur Neotropis Mittelamerika, der südliche Teil Mexikos sowie Westindien (Antillen). Vielfach werden auch die Galapagosinseln (FarbtafelI–III) dazugezählt.


Pflanzenwelt

Die überwiegende Zahl der Pflanzenarten bzw. -gattungen auf der Südspitze des Kontinents ist nicht mehr der Neotropis, sondern bereits dem antarktischen Florenreich (Florenreich [Abb.]) zuzurechnen (Nothofagus, Azorella usw.; Polarregion). Ihre circumpolare Verbreitung von Südamerika über die zahlreichen subarktischen Inseln bis zur Südspitze von Neuseeland deutet auf ehemalige, heute nicht mehr bestehende Wanderwege in diesem Gebiet hin. Die Eigenständigkeit der südamerikanischen Flora beruht auf der Tatsache, daß dieser Teilkontinent in der Kreidezeit (Kreide) von den übrigen Landmassen getrennt wurde (s.u.). Die heute bestehende Landverbindung zu Nordamerika ist verhältnismäßig jung (2–3 Millionen Jahre), und überdies haben vermutlich von Anfang an die vegetationsfeindlichen Wüstengebiete Nordamerikas den Florentausch über diese Landbrücke stark behindert, obwohl im Prinzip durch die in Nord-Süd-Richtung verlaufenden Andenketten günstige Wanderwege für holarktische Florenelemente (Holarktis) bestehen. – Der überaus reichen Flora und den frühen Hochkulturen Süd- und Mittelamerikas verdankt die Menschheit eine lange Reihe wertvoller Kulturpflanzen (Kautschuk, Mais, Tomate, Kartoffel, Bohnen usw.; Nutzpflanzen), deren Bedeutung für die landwirtschaftliche Produktion, vor allem in den gemäßigten Zonen, kaum zu überschätzen ist. Vieles schlummert wahrscheinlich außerdem noch unentdeckt in der kaum überschaubaren Artenfülle (Biodiversität [Farbtafel], Ethnobotanik). – Eigenständigkeit und Artenreichtum der südamerikanischen Flora und Fauna haben schon früh zahlreiche namhafte Naturforscher in ihren Bann gezogen. Klassische Schilderungen haben uns C.R. Darwin, A. von Humboldt, E. Geoffroy Saint-Hilaire und viele ihrer Nachfolger hinterlassen. Trotzdem ist bis heute die Tier- und Pflanzenwelt Südamerikas allenfalls in ihren Grundzügen bekannt. Schneller als die wissenschaftliche Aufarbeitung eines viele Millionen Jahre alten Erbes verläuft jedoch heutzutage dessen fortschreitende Dezimierung zugunsten ehrgeiziger Erschließungs- und Entwicklungsprogramme.
Tropischer Regenwald: Das größte geschlossene Regenwaldgebiet der Erde liegt im Amazonasbecken und seinen Randbereichen (Amazonien). Allerdings verbirgt sich unter der Bezeichnung „Regenwald“ eine Vielzahl physiognomisch-ökologisch deutlich unterscheidbarer Waldtypen, denen lediglich das Vorherrschen immergrüner Laubbäume (immergrüne Pflanzen) und das Fehlen eines jahreszeitlichen Aspektwechsels (Aspekt, Phänologie) gemeinsam ist. Die stärkste Wuchskraft besitzt der dauerfeuchte, durch hohe und gleichmäßige Temperatur (25–27 °C) gekennzeichnete Tieflandregenwald. Er bildet den Kern der Hyläa, eine Bezeichnung, die von A. von Humboldt für den tropischen Regenwald des Amazonasbeckens geprägt wurde. Die Wälder bestehen aus glattrindigen, schlankschäftigen und hochwüchsigen Baumarten (durchschnittliche Bestandshöhe ca. 40 m, einzelne Baumriesen bis 50 m), die dicht geschlossene, meist in mehrere Kronenstockwerke gegliederte Bestände aufbauen (Regenwald [Abb.], Stratifikation). Durch den dichten Kronenschluß ist die Lichtintensität am Waldboden so gering, daß sich hier nur wenige Sträucher und Kräuter zu halten vermögen. Palmen sind in nennenswertem Umfang nur an besonders feuchten oder auf grundwassernahen Standorten am Aufbau der Baumschicht beteiligt. Sie können in den häufig überschwemmten Sumpfwäldern entlang der großen Ströme (Igapó-Wälder; Igapó) sogar zur Vorherrschaft gelangen. Auf den trockeneren, höher gelegenen und überschwemmungssicheren Flächen der „terrae firmae“ sind sie dagegen den raschwüchsigen Laubbäumen unterlegen. Auch Lianen sind im ursprünglichen Zustand des Tieflandregenwalds selten. Sie werden aber häufiger nach hiebsbedingten Auflichtungen oder im Sekundärwald auf ehemaligen Kahlflächen, der allerdings insgesamt als einförmiger und weniger wuchskräftig geschildert wird. – Das Klima des Kronenraums (Kronendachregion) ist geprägt vom Wechsel zwischen heftigen, aber meist kurzen Niederschlägen und Stunden stärkster Einstrahlung (Strahlungsbilanz). Dieses „Tageszeitenklima“ führt zu einer periodischen Anspannung des Wasserhaushalts und macht es verständlich, daß Bäume mit schwach xeromorph gebauten Blättern deutlich vorherrschen und Bäume mit weichen, lappigen (hygromorphen) Blättern sowie größerer Epiphytenreichtum (Epiphyten) lediglich in wolken- und nebelreichen Gebieten anzutreffen sind. – Der tropische Regenwald ist reich an Nutz- und Sammelpflanzen (Guttapercha, Kautschuk, Paranüsse usw.), vor allem aber enthält er zahlreiche Baumarten, deren Stämme als (exportfähiges) Nutz-Holz Verwendung finden. Aus diesem Grund hat sich Belem an der Mündung des Río Tocantins schon früh zu einem der bedeutendsten Holzumschlagplätze der Erde entwickelt. Von hier aus wurden Exploration und Ausbeutung der Regenwälder (Raubbau) vor allem entlang der großen Ströme immer tiefer in abgelegene und bisher unerschlossene Waldgebiete vorgetrieben. Zu wirklich großflächigen Waldzerstörungen ist es jedoch erst in den letzten Jahrzehnten durch den Bau der großen Straßen (Trans Amazonica, Pan American Highway) gekommen, in deren Gefolge Brandrodung, Kleinbauern und rücksichtslose, großflächige Ausbeutung eines scheinbar unerschöpflichen Angebots in zunehmendem Maße zur Zerstörung der Regenwälder beitragen.
Gebirgsregenwald: Mit dem Anstieg ins Gebirge und der abnehmenden Durchschnittstemperatur wird der durch die starke Einstrahlung bedingte Tagesgang der relativen Luft-Feuchtigkeit allmählich geringer. Dadurch nimmt die Anzahl der im Kronenraum lebenden Epiphyten und die Bedeutung zartblättriger (hygromorpher) Arten immer mehr zu. Sie erreichen ihre reichste Entfaltung in der kühlen, von häufigen Nebeln und Wolken geprägten, aber immer noch frostfreien hochmontanen Stufe. Aufgrund der geringeren Temperatur ist hier das Wachstum der Bäume bereits gehemmt, so daß zunehmend auch die langsamwüchsigen Baumfarne mitzuhalten vermögen. Mit der weiteren Höhenzunahme werden die Bestände immer niederwüchsiger, bis sie schließlich in den krummholzähnlichen farn- und moosreichen subalpinen Krüppelwald übergehen. Dieser zuletzt sehr niedrige und artenarme Krüppelwald wird schließlich in 4000 bis 4500 m Höhe von der Páramo-Vegetation abgelöst, womit die alpine Höhenstufe erreicht ist.
Páramo und Puna: Die Höhenstufe oberhalb der alpinen Waldgrenze wird in den feuchten Tropen als Páramo bezeichnet. Kennzeichnend für das Klima dieser Hochgebirgsstufe sind geringe Durchschnittstemperatur und scharfer tageszeitlicher Temperaturwechsel, die nur besonders frostwechseltoleranten und widerstandsfähigen Pflanzen ein Überleben ermöglichen. Neben flach wurzelnden, dem Boden angepaßten Polsterpflanzen und Rosettenpflanzen (Rosette) sind hier vor allem die eigentümlichen, kerzenartigen Schopfbäume der Gattungen Espeletia, Puja und Lupinus (Lupine) zu nennen. Diese eigentümliche Wuchsform ist wohl als Anpassung an das ausgeprägte Tageszeitenklima der tropischen Hochgebirgsstufe aufzufassen. Ähnliche (konvergent entstandene) Formen gibt es auch in Afrika und auf Hawaii (hawaiische Region). – Die als Puna bezeichnete, steppenähnliche Horstgras-Formation in den Hochtälern der Anden (zwischen 15. und 20. Grad s.Br.) ist dagegen als eine durch Holznutzung und Beweidung (Lamas, Alpakas) entstandene Ersatzgesellschaft des einst in diesem Gebiet vorhandenen Gebirgs-Hartlaubwalds aufzufassen, wie er in wenigen, kümmerlichen Resten bis maximal 4900 m Höhe auch heute noch anzutreffen ist. Je nach Niederschlägen und Höhenstufe herrschen in der Puna hartblättrige, xeromorphe Horstgräser, niedere Polsterpflanzen oder sukkulentenreiche Dornstrauchbestände vor.
Laubwerfende Wälder und Trockengehölze der Tieflagen: Auf das niederschlagsreiche und gleichmäßig feuchte Gebiet des Regenwalds folgt nach Süden und Norden ohne scharfe Grenze die Zone der laubwerfenden Tropenwälder. Sie sind durch insgesamt geringere Niederschläge und eine mehr oder weniger ausgeprägte Trockenzeit gekennzeichnet. Dauert die Trockenperiode nicht allzu lange (2–5 Monate), so ist gewöhnlich ein sog. Halbimmergrüner Tropenwald (Halbimmergrüner Wald) anzutreffen, bei dem nur die Baumarten der oberen Kronenstockwerke ihr Laub abwerfen, während die Bäume und Sträucher des Unterwuchses dauernd belaubt bleiben. Das Kronendach ist weniger dicht geschlossen als im Regenwald, so daß sich hier zahlreiche Sträucher und krautige Arten auf dem Waldboden zu halten vermögen. Auffallend ist in diesen verhältnismäßig lichten Wäldern auch der Reichtum an krautigen Kletterpflanzen, die sich vor allem in niederschlagsreichen Jahren üppig entwickeln. Manche der am Bestandsaufbau beteiligten Baumarten lassen bereits Anpassungen an die zeitweilige Trockenheit erkennen, z.B. die wasserspeichernden Flaschenbäume. Viele Arten haben große und auffällige Blüten. Sie öffnen sich normalerweise kurz vor der Regenzeit und überziehen den um diese Zeit noch trockenkahlen Wald mit einem ungeahnten Blütenreichtum. Dauert die Trockenzeit länger als 4–5 Monate, verschwinden auch im Unterwuchs die immergrünen Arten fast vollständig; wir sind nun im Bereich des trockenkahlen Tiefland-Tropenwalds. Knospenschutz und dicke, rissige Borken erinnern hier durchaus an die Verhältnisse in den sommergrünen Laubwäldern der gemäßigten Zone, allerdings bestehen die krautigen Arten des Waldbodens vorwiegend aus einjährigen Pflanzen (Annuelle). Dieser Waldtyp vermittelt ökologisch und physiognomisch zum xeromorphen Tiefland-Tropenwald, mit einer Trockenzeit von mehr als 6 Monaten und vielen deutlich xerophytischen Holzgewächsen. Diese Trockengehölze sind von Natur aus niedrig und sehr lückig, und viele der Baueigentümlichkeiten der beteiligten Arten lassen sich auch als Anpassung an die häufigen Brände (Feuerklimax, Feuerökologie) auffassen. Der weitaus überwiegende Teil der laubwerfenden Wälder ist durch Holznutzung, Brand (Feuer) und Beweidung stark verändert worden. Das Ergebnis sind je nach Ausgangssituation und Intensität des Eingriffs offene Trockengehölze, gehölzdurchsetzte Savannen oder degradiertes, von Überweidung zeugendes Dorngebüsch. Ob und in welchem Umfang dies auch für die Cerradãos, Cerrados und die Caatinga zutrifft, ist umstritten. Viele Autoren neigen zur Ansicht, daß diese Vegetationstypen bereits von Natur aus offene Savannenlandschaften darstellen, wobei hauptsächlich die Häufigkeit natürlicher Brände und die extreme Nährstoffarmut der Böden als Erklärungsmöglichkeit herangezogen werden. Bei den Cerradãos handelt es sich um einigermaßen hohe (bis 9 m) und auch noch halbwegs geschlossene (Kronenschluß ca. 30–40%) Trockengehölze. Dagegen bestehen die Cerrados (oder Campos cerrados; Campos) aus Grasfluren mit niedrigen, gewöhnlich 4–6 m hohen, krüppelwüchsigen Gehölzen, deren dicke Borke einen guten Schutz gegen die wiederkehrenden Brände darstellt. Eingesprengt in diese Savannenlandschaft (Savanne) gibt es auch reine Grasfluren. Diese Campo limpo genannten Flächen sind in der Regel zu bestimmten Jahreszeiten überschwemmt und deshalb baumfrei. – Die eben geschilderte Vegetation bedeckt die riesigen Flächen des Mato Grosso und des Gran Chaco. Dagegen beherrscht die Caatinga den trockenen Teil Nordostbrasiliens. Dieses Gebiet erhält nur geringe und überdies sehr unregelmäßige Niederschläge, wobei Dürreperioden bis zu 20 Monaten auftreten können. Hier wachsen bedornte, laubwerfende und oft monatelang blattlos stehende Holzgewächse, daneben aber (vor allem auf steinigen Böden) auch viele zum Teil auffallend große Säulenkakteen (Kakteengewächse). Ist die Caatinga durch einen dichteren Baumbewuchs gekennzeichnet, so spricht man auch von einem Carrasco.
Die Pampas: Die ostargentinische Pampa stellt das größte geschlossene Steppengebiet auf der Südhalbkugel dar. Sie erstreckt sich vom 32. bis zum 38. Breitengrad und umfaßt eine Fläche von etwa 500.000 km2. Verglichen mit den Steppen der Nordhalbkugel, liegen die Niederschläge mit 500–1000 mm zwar relativ hoch, dennoch handelt es sich um reines, bereits von Natur aus gehölzfreies Grasland. Allerdings ist von der ursprünglichen Grasvegetation heute fast nichts mehr erhalten. Ackerbau und Viehhaltung, vor allem aber die Einsaat der von den Rindern bevorzugten weichblättrigen europäischen Grasarten haben dazu geführt, daß heute die einstige Steppenvegetation bis auf wenige inselförmige Reste verschwunden ist. Die Vegetation dieser Restflächen zeigt, daß früher die Hauptgräser der feuchteren Pampa-Gebiete wohl Stipa- (Federgras) und Bothriochloa-Arten (Andropogonoideae) gewesen sind, während andere, in hohen, büschelförmigen Horsten wachsende Stipa-Arten einst die trockeneren Teile der Pampa beherrscht haben. Sie bildeten das charakteristische, von hohen, halbkugeligen, harten Büscheln übersäte Tussock-Grasland (Rispengras), das heute fast vollständig in intensives Weideland umgewandelt ist. Im Süden des Pampa-Gebiets wird das Klima allmählich kühler und gleichzeitig trockener. Während sich am Ostfuß der Anden ein Ausläufer der Steppenvegetation bis weit nach Süden hinzieht, sind die Niederschläge in einiger Entfernung von den als Barriere für die regenbringenden Westwinde wirkenden Andenketten bereits so gering, daß hier die Vegetation allmählich den Charakter einer von xerophytischen Kugelpolsterpflanzen beherrschten Halbwüste annimmt.
Die peruanisch-chilenische Wüste: Das relativ kühle, durch die abschirmende Wirkung der Andenkette und den Einfluß des kalten Humboldt-Stroms jedoch praktisch regenlose Wüstengebiet zieht sich als schmaler Streifen über mehr als 25 Breitengrade der Pazifikküste entlang. Dieses Gebiet gehört in seinen trockensten Teilen (Atacama) zu den extremsten Wüsten der Erde. Sie sind normalerweise fast vollständig vegetationslos und überziehen sich nur nach säkularen Niederschlagsereignissen mit einer Flut von kurzlebigen (ephemeren) Pflanzen (Ephemere). In der peruanischen Wüste werden die extremen Verhältnisse durch die regelmäßigen Küstennebel stark abgemildert. Diese als Garúa bezeichneten Nebel bilden sich über der kalten, aufquellenden Meeresströmung und schlagen sich dann im Küstenbereich nieder. Während ihr Einfluß direkt an der Küste relativ gering bleibt und lediglich einigen hoch spezialisierten Tillandsia-Arten (Ananasgewächse) das Überleben ermöglicht, wird die Vegetation in der Höhenlage zwischen 200 m und 600 m allnächtlich so stark benetzt, daß es hier zur Ausbildung einer dichten Vegetationsdecke von Annuellen, Geophyten und vereinzelten Holzgewächsen kommt. Diese sog. Lomavegetation wird in Tälern mit trockenen, vom Gebirge abfließenden Talwinden durch eine Kakteen-Dornstrauch-Halbwüste („Kakteen-Loma“) ersetzt. Hinter der ca. 1000 m hohen Küstenkordillere beginnt dann wieder eine extreme, vegetationslose Wüste, da die Garúa -Nebel diese Barriere nur sehr selten überwinden können.
Das Chilenische Hartlaubgebiet: Diese von Winterniederschlägen und Sommertrockenheit geprägte Zone reicht etwa vom 30. bis zum 37. Breitengrad und ist im Norden durch eine breite Übergangszone mit dem nordchilenischen Wüstengebiet verbunden. Heute existieren allerdings nur noch wenige Reste der hier ehemals verbreiteten Hartlaubwälder. Die wenigen Überbleibsel zeigen, daß die Wälder dieses Gebiets 10–15 m Höhe erreicht haben dürften und sich floristisch von den Hartlaubbeständen der Nordhalbkugel grundsätzlich unterscheiden.
Die Laubwälder in Südchile: Diese Zone bildet ein schmales, langgezogenes Band in Küstenstreifen zwischen dem 40. und 50. Breitengrad. Sie gehört bereits zum Herrschaftsgebiet der Südbuchen (Gattung Nothofagus), ein antarktisches Florenelement. Der nördliche, an das Hartlaubgebiet anschließende Teil weist immer noch eine recht ausgeprägte Sommertrockenheit auf und wird von laubwerfenden Südbuchen beherrscht. Sie werden weiter im Süden, bei nunmehr ziemlich gleichmäßig über das Jahr verteilten Niederschlägen und einem insgesamt kühleren Klima, durch immergrüne Südbuchen ersetzt. Diese Wälder beherbergen eine Reihe von eigenartigen, zum Teil altertümlich gebauten Nadelhölzern (Fitzroya patagonica, Araucaria araucana, Austrocedrus chilinensis [Libocedrus]). Noch weiter im Süden werden diese Arten dann erneut von laubwerfenden Südbuchen abgelöst, die schließlich im äußersten Süden nur noch ein niedriges, farn- und moosreiches, von Sümpfen durchsetztes Gebüsch bilden.


Tierwelt

Die Fauna von Südamerika zeichnet sich durch ihre Eigenständigkeit und den Reichtum an Arten aus. Ein hoher Prozentsatz an systematischen Gruppen (Taxa) ist in seiner Verbreitung auf Südamerika bzw. die Neotropis beschränkt, endemisch (Endemiten). Dies beruht vor allem darauf, daß Südamerika über die großen Zeiträume des Tertiär, vom Paleozän bis zum Pliozän (mit einer kurzzeitigen Unterbrechung im Eozän), völlig bzw. weitgehend von den anderen Kontinenten (auch der Nearktis) isoliert war. Die Evolution der Tiergruppen konnte daher auf dem damaligen Inselkontinent (Inselbiogeographie) eigene Wege einschlagen – vergleichbar der Situation in Australien. In erdgeschichtlich früheren Zeiten war Südamerika Teil eines großen „Südkontinents“ (Gondwanaland), die Trennung von Afrika erfolgte erst in der Kreide-Zeit (Kontinentaldrifttheorie [Abb.]). Ein Zusammenhang über die Antarktis nach Australien bestand wohl noch bis zum Ende des Tertiär (Polarregion). – Entsprechend der langen Isolierung im Tertiär lassen sich bei den Säugetieren 3 Gruppen unterscheiden: 1) Die alte Säugetierfauna von Südamerika, hervorgegangen aus Arten, die vor oder zu Beginn des Tertiär, als noch Landverbindungen zu Nordamerika und über die Antarktis zu Australien bestanden, eingewandert (Einwanderung) sind. Hierzu gehören: a) Beuteltiere (Marsupialia): Unter diesen sind vor allem die Beutelratten mit 76 Arten in 12 Gattungen in Südamerika reich vertreten. Neben dem Opossum, das sich auch nach Nordamerika ausgebreitet hat, gehört hierher auch der otterähnliche Schwimmbeutler, das einzige aquatil lebende Beuteltier, verbreitet in den Gebirgsflüssen von Guatemala bis Südbrasilien. Die Opossummäuse sind ebenfalls ursprüngliche Beutler und mit 7 Arten in 3 Gattungen auf die Andenregion von Venezuela bis Chile beschränkt. b) Zahnarme (Edentata): Diese altertümliche Säugetier-Gruppe umfaßt die Ameisenbären, Faultiere und Gürteltiere, die heute (mit Ausnahme des Dreibinden-Gürteltiers, das in Nordamerika eingewandert ist) ganz auf Südamerika beschränkt sind. Der Zwergameisenbär kommt als Baumbewohner auch auf Trinidad vor. Gürteltiere und Faultiere waren im Tertiär in Südamerika reicher und auch mit Riesenformen vertreten (Glyptodon und Megatheriidae). c) Urtümliche Huftiere (Ungulata) waren während des Paleozän und des größten Teils des Eozän vor allem durch die Gruppen der Notoungulata (23 Gattungen in 7 Familien) und Litopterna reich vertreten. Sie sind alle bis zum Pleistozän ausgestorben. – 2) Säugetiere der 1. Einwanderungswelle im frühen Tertiär: Im späten Eozän oder frühen Oligozän stieg der Antillenbogen zwischen Süd- und Nordamerika auf, Inseln, die zwar noch keine durchgehende Landverbindung herstellten, jedoch eine Einwanderung nordamerikanischer Arten („Inselhüpfer“) ermöglichten (Inselbrücke). Hierher gehören: a) Die Neuweltaffen (Breitnasen, Ceboidea) sind ausnahmslos Baumbewohner und mit 69 Arten in 16 Gattungen auf die Neotropis beschränkt. Viele besitzen einen Greifschwanz (der Altweltaffen fehlt), wie die Brüllaffen und die Klammerschwanzaffen. Unter 32 Arten der Krallenaffen finden sich die kleinsten Vertreter der Primaten. Zu den Kapuzinerartigen gehört der Nachtaffe, der einzige nachtaktive Vertreter der echten Affen. b) Meerschweinchenverwandte (Caviomorpha) sind als eigene Unterordnung eine für Südamerika typische „alte Gruppe“ der Nagetiere. Mit wenigen, später sekundär nach Nordamerika vorgedrungenen Arten (z.B. Urson), sind sie mit über 150 Arten ganz auf die Neotropis beschränkt ( ü vgl. Tab. ). – 3) Säugetiere der 2. Einwanderungswelle im späten Tertiär: Nach der 1. Einwanderungswelle war Südamerika wieder für 30 bis 35 Millionen Jahre völlig isoliert, bis sich im späten Pliozän die Mittelamerikanische Landbrücke erhob und die Verbindung nach Nordamerika herstellte. Damit war ein Austausch von Tierarten beider Teile von Amerika möglich (Nordamerika), wobei vor allem das Vordringen höher evolvierter nordamerikanischer Säugetiere nach Südamerika überwog und dort zum Aussterben vieler Vertreter der alten Säugerfauna führte. Auch ein Teil der im Pliozän nach Südamerika eingewanderten Säugetiergruppen ist wieder ausgestorben, so die Mastodonten und Pferde, andere sind nur dort erhalten geblieben und in Nordamerika später ausgestorben, wie die Lamas. Mit Ausnahme der Fledermäuse, die als flugfähige Tiere auch isolierte Gebiete leichter besiedeln können, gehören alle im folgenden aufgeführten Säugetier-Gruppen der 2. Einwanderungswelle an.
Säugetiere: 82% der heute in Südamerika lebenden Säugetierarten kommen nur dort vor (sind endemisch), haben also nach den Einwanderungen im Kontinent eine Eigenentwicklung erfahren oder sind nur dort erhalten geblieben. Unter den Insektenfressern (Insectivora) ist die urtümliche Familie Schlitzrüßler mit je 1 Art ganz auf Kuba und Haiti beschränkt. Die Spitzmäuse sind in Südamerika nur schwach vertreten, Maulwürfe und Igel fehlen völlig. Die Fledermäuse haben mit 65 Gattungen in der Neotropis einen Verbreitungsschwerpunkt. Zwar fehlen Flughunde und Hufeisennasen völlig, dafür sind andere (z.B. endemische) Gruppen reich entwickelt. Viele Arten, vor allem aus der Gruppe der Blattnasen, fressen Pollen und Nektar und spielen als Bestäuber eine große Rolle (Chiropterogamie). 4 Familien sind ganz auf die Neotropis beschränkt ( ü vgl. Tab. ). Unter den Nagetieren (Rodentia) fehlen die echten Mäuse, soweit sie nicht durch den Menschen eingeschleppt (Einschleppung) sind. Sie werden durch die im Pliozän eingewanderten Wühlmäuse (Wühler) ersetzt, die in über 50 Gattungen vertreten sind, darunter auch Baumkletterer. Typisch für Südamerika sind vor allem seine „alten Nager“ aus der Gruppe der Meerschweinchenverwandten ( ü vgl. Tab. ). Von den Raubtieren (Carnivora) fehlen Schleichkatzen und Hyänen in der gesamten Neuen Welt. Alle Vertreter der Raubtiere in der Neotropis sind erst im Pliozän eingewandert. Unter den Hundeartigen (Hunde) sind ganz auf Südamerika beschränkt die Kampfüchse, zu denen auch der Mähnenwolf gehört, und die Waldfüchse mit dem kurzbeinigen Waldhund. Die Bären kommen in Südamerika nur mit 1 Art, dem Brillenbär, vor, der heute auf Höhenlagen zwischen 1500 und 2000 m in den nordwestlichen Anden beschränkt ist, im Pleistozän jedoch in der Neuen Welt noch weit verbreitet war. Unter den Kleinbären sind Berg-Nasenbär, Wickelbär und Schlankbär auf die Neotropis beschränkt, andere, so der Nasenbär und der Waschbär, strahlen nach Nordamerika aus. Aus der Gruppe der Marder ist die auch in Eurasien verbreitete Gattung Fischotter in Südamerika mit 5 endemischen Arten vertreten. Von den Katzen ist der auch in Nordamerika vorkommende Puma in Südamerika noch relativ häufig und von den Flächen der Hochgebirge bis in die dichte Mangrovenvegetation und in die offenen Pampas verbreitet. Auch der Jaguar kommt als guter Kletterer sowohl in den Wäldern von Mittel- und Südamerika als auch in den Steppen und Halbwüsten Südargentiniens vor. Die Kleinkatzen sind durch 8 Arten vertreten, darunter der Ozelot, der auch im Süden der USA vorkommt, während Ozelotkatze (Leopardus tigrinus) und Wieselkatze (Herpailurus yagouaroundi) auf Südamerika und Mittelamerika beschränkt sind. Die Huftiere (Ungulata) sind in Südamerika heute nur wenig vertreten. Die für Afrika typischen Huftierherden von Antilopen, Büffeln und Zebras fehlen völlig. Ganz auf Südamerika beschränkt sind die Lamas, die mit Guanako und Vikunja das Hochland der Anden bewohnen, wobei ersteres die Stammform der als Lasttiere und Wollieferanten verbreiteten Haustierformen Lama und Alpaka ist. Von den 4 Tapir-Arten (Tapire) der Welt leben 3 in der Neotropis, darunter der Flachlandtapir (Tapirus terrestris) und der Bergtapir (Tapirus roulini) in Südamerika, Tapirus bairdi, mit 120 cm Schulterhöhe der größte, in Mittelamerika. Die Schweineartigen sind nur durch die Pekaris vertreten, von denen das Weißbartpekari auf die Neotropis beschränkt, das Halsbandpekari in den Südwesten der USA vorgedrungen ist. Von den Hirschen kommen in der Neotropis nur die Trughirsche vor, darunter große Arten, wie der Sumpfhirsch (Odocoileus dichotomus) in den feuchten Niederungswäldern von Kolumbien bis Paraguay, und kleine, wie die Spießhirsche, die in 4 Arten von Südmexiko bis Paraguay leben, sowie die Pudus, die mit 2 Arten auf Südamerika beschränkt und mit maximal 35 cm Körperhöhe die kleinsten Hirsche sind. Von den rein aquatilen Säugetieren sind die Seekühe (Sirenia) durch den Nagel-Manati vertreten, der vom Golf von Mexiko bis zu der Atlantikküste des nördlichen Südamerika verbreitet ist, während der Fluß-Manati im Süßwasser lebt und auf die Ober- und Mittelläufe des Orinoco- und Amazonassystems beschränkt ist. Von den Walen (Cetacea) kommt als Vertreter der Flußdelphine der Amazonasdelphin, der bis 2,1 m lang wird, nur im Amazonas, der La-Plata-Delphin nur in den küstennahen Gewässern des La-Plata-Systems vor.
Vögel: Mit ca. 3000 Arten ist Südamerika der vogelreichste Kontinent der Erde. Allein aus Kolumbien sind 1500 Brutvogel-Arten bekannt (zum Vergleich: die Nearktis hat ca. 800, Australien 464, Europa 452 Vogel-Arten!). Ein Teil der Vogelgruppen gehört zur „alten Fauna“ von Südamerika, 85–90% aller Arten sind auf die Neotropis beschränkt (endemisch), andere, sonst weit verbreitete Gruppen, fehlen, wie z.B. Würger, Nashornvögel, Kraniche, Trappen, Hopfe – eine Folge der langen Isolation. Beschränkt auf die Neotropis sind sogar 2 Ordnungen: 1) Nandus (Rheiformes) mit nur 2 Arten, den Straußen Afrikas entsprechende Laufvögel, von denen der Nandu in den Steppen und Savannen von Nordostbrasilien und Ostbolivien bis nach Argentinien vorkommt, der Darwin-Nandu dagegen in den Pampas Patagoniens südlich des Río Negro und auf den Andenhochflächen von Nordchile bis Südperu. 2) Steißhühner (Tinamiformes) mit 45 Arten, die zum Teil im offenen Gelände, zum Teil im Wald leben. Von den 93 Vogel-Familien der Neotropis sind 25 endemisch ( ü vgl. Tab. ). Wenn auch nicht ganz auf Südamerika beschränkt, so doch mit dem Großteil ihrer Arten dort verbreitet sind die Kolibris, von deren ca. 320 Arten nur 15 in die Nearktis ausstrahlen (Nordamerika); ferner die Tyrannen, die mit 365 Arten in Südamerika vertreten sind, und die Tangaren, von denen 222 Arten hier leben. Von den 5 Arten der Flamingos kommen 3 nur in der Neotropis vor. Ein besonders prächtiger Vertreter der auch in der Alten Welt verbreiteten Trogons ist der Quetzal, der Wappenvogel Guatemalas. Besonders große Vertreter ihrer Gruppe stellen die Adler mit der Harpyie, die in den Wäldern von Mittel- und Südamerika bis Paraguay lebt und häufig Affen erbeutet, und die Störche mit dem Jabiru (von Mexiko bis Argentinien), mit 1,4 m der größte Vertreter seiner Familie. Die Schwäne sind in Südamerika durch den auf Chile und Argentinien beschränkten Schwarzhalsschwan vertreten. Aus der auch in der Alten Welt verbreiteten Gruppe der Papageien sind für Südamerika besonders die Amazonen (Amazona) typisch, die mit 26 Arten in Mittelamerika und Südamerika vorkommen (auf den Antillen hat jede Insel ihre eigene Art), sowie die farbenprächtigen Aras (Anadorhynchus und Ara) mit gleicher Verbreitung zu nennen.
Reptilien: Sie sind vor allem im tropischen Südamerika artenreich vertreten. Man kennt aus der Neotropis 635 Arten von Echsen und 694 Schlangenarten. Unter den Echsen fehlen in der gesamten Neuen Welt die Agamen, Warane, Chamäleons und Halsband-Eidechsen. Typisch für die Neue Welt sind die Leguane, die dort die altweltlichen Agamen vertreten. Zwar nicht auf Südamerika beschränkt, leben dort die meisten Arten, darunter als größte Art der Grüne Leguan mit über 2 m Länge. Kleinere Baumbewohner sind die Anolis, die auch die Antillen mit von Insel zu Insel jeweils verschiedenen Arten besiedelt haben. Unter den Echsen werden die in der Neuen Welt fehlenden Echten Eidechsen durch die Schienenechsen (Tejus) vertreten, von deren ca. 200 Arten nur 9 in Nordamerika vorkommen, alle anderen in der Neotropis, allein in Brasilien 23 verschiedene Gattungen. Der Krokodilteju aus dem Norden von Südamerika wird 1,25 m lang. Unter den Riesenschlangen spielen in Südamerika die Boaschlangen dieselbe Rolle wie die Pythonschlangen in der Alten Welt. Ein wahrer Riese ist die bis 9 m lang werdende Anakonda, die sich viel im Wasser aufhält und vom nördlichen Südamerika über das Orinoco- und Amazonasbecken bis nach Guayana verbreitet ist. Auf den Antillen und Bahamas leben relativ kleine Boaschlangen aus der Gattung Tropidophis (Erdboas). Von den gefährlichen Giftnattern, die den Schwerpunkt ihrer Verbreitung in der Alten Welt haben, sind auf Südamerika beschränkt: die bunten Korallenschlangen, mit 40 Arten von Südmexiko bis Paraguay und Nordargentinien verbreitet. Zu den Grubenottern gehören die auch in Nordamerika vorkommenden Klapperschlangen, von denen der sehr giftige Cascaval fast in ganz Südamerika vorkommt, sowie die auf die Neotropis beschränkte Gewöhnliche Lanzenotter und der Buschmeister, der, vor allem in Mittelamerika verbreitet, mit bis 3,75 m Länge eine der gefährlichsten Giftschlangen ist. Unter den Schildkröten verdienen die Vertreter der Pelomedusen-Schildkröten besondere Erwähnung, weil Arten dieser Familie außer in Südamerika auch in Afrika und Australien vorkommen, während die Familie Tabasco-Schildkröten mit nur 1 Art auf die küstennahen Flüsse von Mexiko bis zum nordöstlichen Guatemala beschränkt ist. Von den Krokodilen, die vor allem am Amazonas und Orinoco noch häufiger sind, haben die Kaimane ihren Verbreitungsschwerpunkt in den Tropen von Südamerika. Der Mohrenkaiman (Alligatoren) des Amazonasgebiets kann bis 4,6 m lang werden. Von den Echten Krokodilen leben in Südamerika: das Amerikanische Spitzkrokodil (Crocodylus acutus), das auch ins Meer geht und daher von Mittelamerika südwärts entlang der Atlantikküste bis nach Ecuador und über die Flüsse nach Kolumbien vorgedrungen ist und auch die Antillen und Südflorida besiedelt hat; das Orinocokrokodil (Crocodylus intermedius) ist mit über 7 m eines der größten Krokodile, das Kuba-Krokodil (Crocodylus rhombifer) ist auf den Zapata-See an der Südküste Kubas beschränkt.
Amphibien: Die auf den Südkontinenten weithin fehlenden Schwanzlurche (Urodela) dringen mit den lungenlosen Salamandern (Plethodontidae) mit 12 Arten (davon 11 in Kolumbien) vom Norden nach Süden bis etwa zu einer Linie von der Amazonasmündung nach Nordvenezuela vor, südlich davon gibt es keine Schwanzlurche. Scheibenzüngler fehlen in Südamerika völlig. Die Zungenlosen (Pipidae; Froschlurche) haben Vertreter sowohl im tropischen Afrika (die Krallenfrösche) als auch in Südamerika mit 3 Arten der Gattung Pipa, von denen die Wabenkröte (Pipa pipa) im Amazonas- und Orinocogebiet verbreitet ist. Die Südfrösche sind mit manchen Arten zwar auch im Südosten der USA verbreitet, treten mit der Masse ihrer Arten jedoch auf den Antillen und im tropischen Südamerika auf; allein aus Kolumbien sind über 30 Arten beschrieben. Hierher gehört auch der Brasilianische Hornfrosch (Ceratophrys cornuta), der ca. 20 cm lang wird. Ganz auf Südamerika beschränkt ist die Familie Nasenfrösche (Rhinodermatidae), die mit nur 1 Art, dem Darwinfrosch, in den Anden Chiles und Argentiniens vorkommt. Nur in Südamerika und Mittelamerika verbreitet sind die Farbfrösche, zu denen die Pfeilgiftfrösche i.e.S. (Dendrobates) und Blattsteiger (Phyllobates) gehören, welche die Baumkronen der Urwälder besiedeln. Ganz auf die Neotropis beschränkt sind die 34 Arten der Stummelfußfrösche, die Glasfrösche (30 Arten) und die 3 Arten der Harlekinfrösche, die nur vom Amazonasbecken bis Argentinien gefunden werden. Die außer Afrika weltweit verbreiteten Laubfrösche haben ein Verbreitungszentrum in Südamerika, wo sie mit ca. 300 Arten in 4 Unterfamilien vertreten sind, darunter Riesenformen, wie der Riesenlaubfrosch (Hyla maxima) mit 11 cm und der Kuba-Laubfrosch (Hyla septentrionalis) mit 14 cm Länge. Die Kröten, nahezu weltweit verbreitet (außer Australien), dürften auf dem Gondwanakontinent entstanden sein und haben ihre beiden Ausbreitungszentren in Afrika und in Südamerika. Größte Art in Südamerika ist die Kolumbianische Riesenkröte (Bufo blombergi), die bis zu 23 cm Länge erreicht und erst 1951 entdeckt wurde. Auf Mittelamerika beschränkt ist die Gattung Crepidophryne.
Fische
: Mit über 2500 Arten ist die Neotropis die fischreichste Region der Erde. Allein aus dem Amazonas sind über 1000 Arten bekannt (zum Vergleich: in Mitteleuropa ca. 50 Flußfischarten). Westlich der Anden (in Chile) leben jedoch nur ca. 30 Arten von Süßwasserfischen. Viele Aquarienfische stammen aus den Flüssen von Südamerika. Ein altertümlicher Vertreter ist der Südamerikanische Lungenfisch aus den Sümpfen des Gran Chaco, bekannt der Zitteraal (Messeraale) und unter den Knochenzünglern der Arapaima, ein bis 4 m lang werdender Riese des Amazonas. Die Beziehung zwischen Afrika und Südamerika (Kontinentaldrifttheorie) zeigt sich deutlich bei 2 auf diesen beiden Kontinenten verbreiteten typischen Familien, den Salmlern i.e.S., zu denen in Südamerika die gefürchteten Pirayas mit mehreren Arten gehören, und den Buntbarschen, die in Mittelamerika und Südamerika mit ca. 260 Arten reich vertreten sind und auch auf den Antillen vorkommen. Unter den in Südamerika artenreich vertretenen Welsen sind die Schmarotzerwelse und Panzerwelse mit 94 Arten auf Südamerika beschränkt, die Harnischwelse kommen mit 50 Gattungen außer in Südamerika auch noch in Mittelamerika vor.
Aus dem Heer der Wirbellosen seien nur ganz wenige typische Vertreter genannt, so die Vogelspinnen, die mit 500 Arten in Südamerika ihren Schwerpunkt haben, die Stummelfüßer, die, wie auf allen Süd-Kontinenten, auch in Südamerika vertreten sind. Unter den Insekten seien nur die typischen Blattschneiderameisen und von den Schmetterlingen die Morphofalter mit Spannweiten bis 20 cm erwähnt, die beide nur in Südamerika vorkommen. Unter den Käfern finden sich die größten Vertreter der Ordnung im Amazonasgebiet: der Riesenbock, der bis 21 cm groß wird, und der Herkuleskäfer. Durch jeweils nahe verwandte Vertreter sowohl im tropischen Afrika als auch im tropischen Südamerika weisen unter den Tausendfüßern (Doppelfüßer) die Spirostreptidae und unter den Krebsen die Bathynellacea des Grundwassers sowie manche Muschelkrebse auf alte Kontakte zwischen diesen Kontinenten hin.
Bezüglich der Fauna der Meeresküsten sollen nur die Scharen von Seevögeln erwähnt werden, die den durch den kalten Humboldt-Strom und das Aufquellwasser des Pazifik bedingten (allerdings durch die Klimaanomalie El Niño auch bedrohten) Fischreichtum entlang der Westküste vor allem Chiles und Perus nutzen. Dort fischen die Inka-Seeschwalbe, Tölpel, Pelikane und vor allem der Guano-Kormoran, der allein 85% des als Dünger wertvollen Guanos in seinen Kolonien auf den vorgelagerten Inseln produziert. Feuerland und die Falklandinseln sind bereits der Antarktis nahe (Polarregion). Hier leben Albatrosse, Pinguine und die mächtigen Mähnenrobben (Seelöwen). Eine Pinguinart ist mit dem Humboldt-Strom sogar bis zu den Galapagosinseln gelangt. tiergeographische Regionen (Abb.), tropisches Reich; ü Südamerika I ü Südamerika II ü Südamerika III ü Südamerika IV ü Südamerika V ü Südamerika VI ü Südamerika VII ü Südamerika VIII , Biodiversität, Vegetationszonen.

A.B./G.O.

Lit.: Ellenberg, H.: Vegetationsstufen in perhumiden bis periariden Bereichen der tropischen Anden. In: Phytocoenologia 2, 1975. Hueck, K.: Die Wälder Südamerikas. Stuttgart – Jena 1966. Hueck, K., Seibert, P.: Vegetationskarte von Südamerika (mit kurzen Erläuterungen). Stuttgart 21981. Walter, H.: Vegetation und Klimazonen. Stuttgart 61990. Fittkau, E.J., Illies, J., Klinge, H., Schwabe, G.H., Sioli, H.: Biogeography and ecology in South America. Den Haag 1968/69. Sedlag, U.: Die Tierwelt der Erde. Leipzig – Jena – Berlin 1978. Simpson, G.G.: Splendid Isolation, the curious History of South American Mammals. New Haven and London 1980. Thenius, E.: Grundzüge der Faunen- und Verbreitungsgeschichte der Säugetiere. Stuttgart 21980.

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