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Lexikon der Biologie: T-Phagen

T-Phagen, zusammenfassende Bezeichnung für insgesamt 7 virulente Coliphagen (Bakteriophagen) (T = Typ), die durch ihre Verwendung als Modellsysteme zur Analyse der Vermehrung und Genetik von Viren (durchgeführt vor allem von M.L.H. Delbrück, S.E. Luria und A.D. Hershey) große Bedeutung für die Molekularbiologie erhalten haben. Der Replikationszyklus virulenter Bakteriophagen wurde am Beispiel der T-Phagen in exemplarischer Weise entschlüsselt (Bakteriophagen). Die geradzahligen T-Phagen (T2, T4, T6; engl. T-even) unterscheiden sich in einer Reihe von Merkmalen von den ungeradzahligen T-Phagen (T1, T3, T5, T7; engl. T-odd). Taxonomisch werden die T-Phagen in 3 Familien eingeordnet, die heute in der kürzlich neu geschaffenen Ordnung Caudovirales zusammengefaßt werden: Siphoviren (Siphoviridae; T1, T5), Podoviren (Podoviridae; T3, T7), Myoviren (Myoviridae; T2, T4, T6). Der zum Teil äußerst komplexe Aufbau der T-Phagen ( Bakteriophagen I ) und die in mehreren Schritten verlaufende Morphogenese der Phagenpartikel ( Genwirkketten I ) sind genau bekannt. Das Genom besteht aus einer linearen, doppelsträngigen DNA (Desoxyribonucleinsäuren [Tab.]) unterschiedlicher Länge (T7: 39,936 kb; T4: 166 kb) und ist terminal redundant, d.h., identische Nucleotidsequenzen liegen am rechten und am linken Genomende vor (bei T7 160 Basenpaare; bei T4 ca. 5000 Basenpaare, entspricht ca. 3% des Genoms, so daß die im Virion verpackte DNA eine Gesamtlänge von 171 kb aufweist). Das T7-Genom enthält ca. 50 Gene, bei T4 sind über 100 Gene bekannt, die für Virion-Strukturproteine, regulatorische Proteine sowie für eine Vielzahl von Enzymen codieren. Die DNA der geradzahligen T-Phagen enthält anstelle von Cytosin die modifizierte Base 5-Hydroxymethyl-Cytosin, meist zusätzlich in glucosylierter Form; dadurch wird die Phagen-DNA vor Abbau durch bakterielle Restriktionsenzyme geschützt. Außerdem zeigt die DNA der geradzahligen T-Phagen das Phänomen der zirkulären Permutation: aus verschiedenen Phagenpartikeln isolierte DNA-Moleküle enthalten die Gesamtheit der viralen genetischen Information jeweils mit einem anderen Genomabschnitt beginnend (schematisch: A–B–C–D–E–A' bzw. B–C–D–E–A–B' usw., wobei A, A' und B, B' die terminale Redundanz anzeigt). Dieser Genomaufbau entsteht bei der Verpackung der DNA in die Phagenköpfe, bei der aus den concatemeren Produkten (Concatemer) der DNA-Replikation die linearen Moleküle herausgeschnitten werden, sobald der Phagenkopf gefüllt ist („head-full“-Mechanismus). Die Genkarte ist deshalb zirkulär. Manche für molekularbiologische Arbeiten benötigten Enzyme werden heute aus mit T-Phagen infizierten Bakterien isoliert. In einigen Fällen werden auch die jeweiligen, inzwischen klonierten, zugrundeliegenden Gene der T-Phagen in Expressionssystemen eingesetzt und die Enzyme in großen Mengen hergestellt. Diese Enzyme, wie z.B. T4-DNA-Ligase oder T7-RNA-Polymerase, sind sehr effektiv und zum Teil hoch spezifisch und werden daher oft bei der in-vitro-Transkription eingesetzt. Mutationsspektrum (Abb.), Polynucleotid-Kinase, T7-Promotoren, Viren (Abb.).

E.S.

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