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Lexikon der Biologie: Tausendfüßer

Tausendfüßer, Myriapoda, früher auch Myriopoda, mehr oder weniger homonom (Homonomie) gegliederte, vielbeinige, langgestreckte Gliederfüßer ( üß vgl. Abb. ), deren Körper sich lediglich in Kopf und Rumpf gliedert. Als Teilgruppe der Mandibulata haben sie Mandibeln und ursprünglich je 1 Paar einer 1. und 2. Maxille als Mundwerkzeuge. Als Teilgruppe der Tracheata besitzen sie nur 1 Paar Antennen, die 2. Antennen sind reduziert, das dazugehörige Gehirnganglion (Tritocerebrum) ist wie bei den Insekten ausgebildet. Die Mandibeln sind monocondyl (Monocondylia), stets ohne Taster und meist in 2 oder 3 Teile gegliedert. Nach der Hypothese der Entstehung der Tausendfüßer aus Vorfahren der Stummelfüßer (Uniramia) soll es sich um eine sog. Ganzbeinmandibel handeln. Wenn dies zuträfe, wären die Mandibeln der Krebstiere und der Tracheata nicht homolog. Es ließ sich aber zeigen, daß diese gegliederte Mandibel eine sekundäre Anpassung an den Nahrungserwerb ist. Sie ist wie die Mandibel der Krebstiere und Insekten lediglich aus der Beinbasis durch Reduktion des Telopoditen entstanden. Die 2. Maxillen sind an ihrer Basis verwachsen und zeigen damit bereits die Tendenz zur Bildung eines Labiums. Den Tausendfüßern fehlen typische Komplexaugen. Sie haben auf jeder Kopfseite lediglich eine Ansammlung isoliert stehender Linsen, die keine Ommatidien, sondern modifizierte Reste eines ehemaligen Komplexauges darstellen. Das Komplexauge der Gattung Scutigera stellt ein sekundär aus diesen modifizierten Ocellen (Stemmata) aggregiertes Pseudofacettenauge dar. Außer den Zwergformen kommt allen Tausendfüßern ein Tracheensystem zu. Dieses ist jedoch bei den einzelnen Gruppen sehr unterschiedlich ausgeprägt. So haben die Hundertfüßer wohl primär pleurale Tracheenöffnungen mit nicht untereinander in Verbindung stehenden Tracheenästen. Bei den Scutigeromorpha (Hundertfüßer) sind diese Öffnungen als unpaare Öffnungen auf den Rücken verlagert (Notostigmophora). Sie münden in eine Art Atemhöhle, von der feine Tracheenschläuche abgehen. Diese Kammer ist mit dem dorsalen Herzschlauch verbunden, so daß die Tiere mit dem Herzschlag gekoppelt regelrecht ein- und ausatmen. Bei den Doppelfüßern liegen die Stigmen primär neben der Beinbasis im Bereich der sichtbaren Sternite (so bei den Saftkuglern). Bei den meisten anderen Vertretern sind sie tief zwischen die Beinansätze nach innen verlagert, da auch der Sternit als Kryptosternum nach innen verlagert ist. Diese Atmungssysteme sind so verschieden, daß eine mehrfach unabhängige Entstehung angenommen werden muß. Damit bezeichnet der Terminus Tracheata keine gemeinsame Synapomorphie für Myriapoda und Insekten. Verbreitet sind sog. Schläfenorgane (Tomosvary-Organe; Feuchterezeptor) neben der Fühlerbasis. – Alle Tausendfüßer leben terrestrisch und sind weltweit mit ca. 11.000 Arten verbreitet. Traditionell gliedert man die Tausendfüßer in 2 Gruppen: Opisthogoneata: unpaare Geschlechtsöffnung am Hinterleibsende; hierher gehören die Hundertfüßer (Chilopoda). Progoneata: Geschlechtsöffnung nach vorn verlagert, paarig oder unpaar; hierher gehören die Wenigfüßer (Pauropoda), Zwergfüßer (Symphyla) und die Doppelfüßer (Diplopoda). So leicht es ist, die Tausendfüßer als Gruppe zu charakterisieren, so schwierig ist es, ihre monophyletische oder polyphyletische Entstehung in der Stammesgeschichte zu zeigen. Als mögliche Synapomorphien der Tausendfüßer lassen sich auch nur Reduktionsmerkmale anführen: Reduktion der Medianaugen, Fehlen von typischen Scolopidien (Scolopidium). Als mögliche positive Merkmale können gelten: Umbau der Komplexaugen in Stemmata, Gliederung der Mandibel. Andererseits wird angenommen, daß nur die Progoneata die Schwestergruppe der Insekten darstellen. Dann wären die Tausendfüßer eine paraphyletische Gruppierung. – Fossil belegt sind die Tausendfüßer seit dem unteren Silur. – Nach den neuen molekular-systematischen Untersuchungen haben sich die Krebstiere als Schwestergruppe der Insekten herausgestellt. Die Tausendfüßer sind nun die basale Gruppe innerhalb der Mandibulata und haben als Schwestergruppe die sog. Pancrustacea oder Tetraconata (= Crustacea + Insecta). Dies erlaubt die Annahmen, daß das Facettenauge von Scutigera ursprünglich ist und die Seitenaugen der übrigen Myriapoda davon abzuleiten sind. Die Scolopidien sind erst bei den Pancrustacea entstanden. üß Tausendfüßer , Doppelfüßer, üß Gliederfüßer II .

H.P.



Tausendfüßer

Pinselfüßer Polyxenus lagurus, ein Vertreter der Doppelfüßer

Tausendfüßer

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