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Lexikon der Biologie: Termination

Termination w [von latein. terminatio = Begrenzung], Kettenabbruch, Kettenabschluß, die abschließende(n) Reaktion(sfolgen) bei der Synthese von Kettenmolekülen (Biopolymere) wie DNA (Desoxyribonucleinsäuren), RNA (Ribonucleinsäuren) und Proteinen. Die Signalstrukturen, durch welche die Termination bei der DNA-Synthese (Replikation) ausgelöst wird, sind zum großen Teil noch unverstanden. – Für die Termination der bakteriellen RNA-Synthese (Transkription) gibt es verschiedene Möglichkeiten: GC-reiche, invertierte Sequenzwiederholungen (inverted repeats) und 3'-terminal angrenzende A/T-reiche Abschnitte auf der Matrizen-DNA fungieren als Terminatoren. Auf dem entsprechenden RNA-Transkript wird anhand der inverted repeats eine Haarnadelschleife gebildet ( vgl. Abb. ), welche die Aktivität der RNA-Polymerase blockiert, und 3'-terminal entsteht durch U/A-Paarungen ein instabiler RNA-DNA-Hybridabschnitt, der die Ablösung der RNA von der DNA-Matrize fördert. Manche Transkripte können nur mit Hilfe spezieller Proteine (transkriptionale Terminationsfaktoren), wie z.B. des RNA-bindenden rho-Faktors (Rho-Protein), terminiert werden. Eine Sonderform der Termination der bakteriellen RNA-Synthese ist die Attenuatorregulation. Die Identifizierung von Terminationssignalen (Stopsignalen) für die eukaryotische RNA-Synthese ist schwieriger. Für RNA-Polymerase III genügt die einfache Sequenz TTTT (z.B. am 3'-Ende von 5S-rRNA-Genen). Sie ist zur Ausbildung einer Sekundärstruktur zu kurz, so daß diese hier – im Gegensatz zur bakteriellen RNA-Termination – ohne Bedeutung ist. Die Ablösung der jeweiligen Polymerase von der DNA und die Freisetzung des Transkripts sind wahrscheinlich bei allen eukaryotischen RNA-Polymerasen von zusätzlichen DNA- oder RNA-(Transkript-)bindenden Faktoren abhängig. – Die Termination bei der Proteinsynthese (Translation) wird durch die Terminationscodonen (Stopcodon) UAA, UAG und UGA in Zusammenwirken mit speziellen Proteinen (translationale Terminationsfaktoren, Releasing-Faktoren) signalisiert. Antitermination, Elongation, genetischer Code (Tab.), Genregulation.



Termination

Sekundärstrukturen von bakteriellen Terminatoren der Transkription: a Terminator tR1 des Lambda-Phagen, b Terminator des Tryptophan-Operons von Escherichia coli. Ähnliche Strukturen findet man bei anderen bakteriellen Terminatoren. Die Synthese von RNAs beginnt an den weit links liegenden, nicht in Form von Sequenzen gezeigten 5'-Enden, um an den hier gezeigten 3'-Enden abzubrechen. Die Terminationspositionen sind meist exakt (wie bei b mit dem U am 3'-Ende), können aber auch einen kleineren Sequenzbereich umfassen (wie bei a). Im letzteren Fall sind die 3'-Enden heterogen.

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