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Lexikon der Biologie: Wehrsekrete

Wehrsekrete, der interspezifischen (zwischenartlichen) Abwehr dienende Ausscheidungen ( vgl. Tab. ) vieler – insbesondere wirbelloser – Tiere, die an den verschiedensten Körperstellen produziert werden und mannigfaltige chemische Zusammensetzung besitzen. – I.w.S. können auch Alarm-Pheromone (Alarmstoffe) und intraspezifische (innerartliche) Abwehrstoffe zu den Wehrsekreten gerechnet werden. Erstere dienen häufig neben ihrer pheromontypischen, intraspezifischen Kommunikationsvermittlung (chemische Kommunikation, Kommunikation) der Abwehr von Feinden. Beispiele sind die Ausscheidung von Isoamylacetat mit dem Stich der Biene (Bienengift), die andere Bienen dazu veranlaßt, ebenfalls die so markierte Stelle zu attackieren, oder das Aussenden von Kairomonen durch Pflanzen, die von phytophagen Insekten befallen werden (s.u.). Innerartlich können verschiedene Substanzen, die z.B. dem Verdauungssystem (Verdauung) entstammen, der Konkurrenzvermeidung (Konkurrenz, Vermeidungsverhalten) dienen. Dies gilt insbesondere für sessile Organismen wie Schwämme oder Korallen, aber auch für Pflanzen (Allelopathie). Ein weiteres Beispiel sind Abwehrpheromone, die etwa bei manchen Schmetterlingen als Anti-Aphrodisiakum-Pheromon (Aphrodisiakum) vom Männchen bei der Kopulation auf das Weibchen übertragen werden und weitere Kopulationen mit fremden Männchen verhindern sollen. Gleichzeitig können sie auch dazu dienen, durch ihren Geruch Freßfeinde vom begatteten Weibchen fernzuhalten: so bespritzen männliche Monarchfalter (Monarch) die Weibchen vor der Kopulation, u.a. mit Pyrrolizidin-Alkaloiden. Eine Reihe von sekundären Pflanzenstoffen, die der Abwehr von Einzellern, Pilzen oder Fraßfeinden dienen (Hexenal, Blausäure, Terpene, aber auch Ecdysteroide und viele andere Stoffe), können ebenfalls als Wehrsekrete aufgefaßt werden. Sie werden allerdings von einigen Insekten inkorporiert, teilweise im Organismus modifiziert und dienen so statt der Pflanze dem Tier als Wehrsekret (Sequestration, Pharmakophagie). – Die meisten chemischen Bestandteile der Wehrsekrete sind niedermolekular (relative Molekülmasse zwischen 30 und 200). Häufig vertretene Stoffklassen sind kurzkettige Fettsäuren, Aldehyde, Ketone, Ester, Kohlenwasserstoffe, Lactone, Phenole, p-Benzochinone, Monoterpene. Höhermolekulare Wehrsekrete findet man als klebrige Proteine (mechanische Abwehrfunktion) oder Steroidhormone („Wirbeltierhormone“ der Schwimmkäfer). Viele Wehrsekrete werden in lokal außerordentlich hohen Konzentrationen gebildet (ein Gelbrandkäfer enthält z.B. die gleiche Menge an Cortexon wie 1500 Rindernieren) und duften sehr stark. In einem Wehrsekret können mehrere, oftmals synergistisch wirkende (Synergismus) Komponenten enthalten sein (bei Wanzen bis zu 18 Stoffe), ferner kommen bei einer Art verschiedene Wehrdrüsen mit unterschiedlichen Wehrsekreten vor. Manche Wehrsekretkomponenten dienen als Lösungsmittel (Lösung) für die eigentlichen abschreckenden oder toxischen Verbindungen (z.B. Kohlenwasserstoffe als Lösungsmittel für Chinone bei Schwarzkäfern und Kurzflüglern). So werden in den pygidialen Abwehrdrüsen der Schwimmkäfer Wehrsekrete gegen Mikroorganismen gebildet (Benzoesäure, PHB-Ester, Glykoproteine), wogegen spezifische prothorakale Abwehrdrüsen neben Alkaloiden die erwähnten Steroide enthalten, die auf Wirbeltiere (speziell Amphibien) narkotisierend (Betäubung) wirken. Wehrsekrete werden entweder in speziellen exokrinen Drüsen produziert (s.u.), oder sie sind im Blut, Verdauungssaft oder anderweitig im Körper enthalten, von wo sie entweder nach lokalen mechanischen Reizen (Reflexbluten [Exsudation], „Sollverwundungsstellen“ bei Ölkäfern [Cantharidin] und anderen Käfern) oder durch Regurgitation aus dem Verdauungstrakt (z.B. Schnabelfliegen und Geradflügler) hervorgebracht werden. Die giftigen Pfeilgift- oder Farbfrösche (Farbtafel) besitzen hochwirksame Alkaloide in ihrer Haut (Amphibiengifte, Batrachotoxine, Krötengifte). – Nach der Art der Abgabe der in Drüsen gebildeten Wehrsekrete können mehrere Drüsentypen unterschieden werden: Raupen von Schmetterlingen besitzen oft am Kopf ausstülpbare Drüsen (sog. Osmeterien; Nackengabel), die ein Gemisch aus Iso-Buttersäure und 2-Methylbuttersäure abgeben. Entsprechende Vorrichtungen wurden bei Kurzflüglern am Abdomen gefunden. Bei anderen Drüsen fließen die Wehrsekrete aus (Tausendfüßer) und können mit den Extremitäten über den ganzen Körper verteilt werden (z.B. Schnabelkerfe). „Nach Gebrauch“ werden sie teilweise wieder in die Drüsen eingesogen (Larven von Blattkäfern). Derartige Wehrsekrete enthalten im allgemeinen Chinone, ferner Salicylaldehyd und andere Stoffe. Besonders ausgeprägt ist dieser Typ in den Prothoraxdrüsen. Pygidialdrüsen arbeiten als Spritzdrüsen und erlauben mit dem Versprühen der Wehrsekrete in eine bestimmte Richtung eine gezielte Abwehr (Laufkäfer, Schwarzkäfer, Wanzen, Stummelfüßer und viele andere). Die Inhaltsstoffe der Pygidialdrüsen sind chemisch sehr heterogen. Allein bei Laufkäfern kommen Ameisensäure, Alkane, Chinone, Kresol, aliphatische Ketone, Methacrylsäure, Salicylaldehyd, Salicylsäuremethylester, Isovaleriansäure und Isobuttersäure vor. Speziell bei den Laufkäfern erlauben die Ausgestaltung der Drüsen sowie die chemische Zusammensetzung der Wehrsekrete eine Diagnose ihrer phylogenetischen Entwicklung. In Reaktordrüsen, zu denen auch die Pygidialdrüsen der Bombardierkäfer gehören, werden die Wehrsekrete erst im Moment der Entladung gebildet (Bombardierkäfer [Abb.]). In den Drüsen selbst werden die Vorstufen der chemischen Reaktion gespeichert. Auf diese Weise erreichen die Eigentümer derartiger Wehrdrüsen Schutz vor ihren eigenen Wehrsekreten. Schließlich kommen auch spezialisierte Teile des Tracheensystems zusammen mit drüsigem Gewebe (sog. Trachealdrüsen) als Wehrsekrete produzierende Strukturen vor (Schaben, Heuschrecken). Die Wehrsekrete werden in diesen Fällen „ausgeatmet“ und bilden einen Schaum, der Sesquiterpene oder Histamine und Cardenolide enthält. Ein weiterer Weg zur Übertragung sind Stacheln: diese werden, außer von Seeigeln und Hautflüglern, von verschiedenen Fischen, wie z.B. Stachelrochen, Steinfischen, Skorpionsfischen (Drachenköpfe) und Rotfeuerfischen, als Verteidigungswaffen genutzt. Die Stacheln der Fische werden hierbei in der Regel von Knochenstrahlen der Flossen gebildet. – Ein völlig anderer Typ der Abwehr wird mit solchen Wehrsekreten erreicht, die nach ihrer Ausscheidung einen (oft übel schmeckenden) Schleim bilden und das Tier schlüpfrig machen (z.B. Nacktschnecken oder manche Fische) oder erstarren und sich in Form von wachsartigem Puder oder sonstigen leicht abstreifbaren Materialien oder Strukturen auf die Körperoberfläche legen. Indem sich das so geschützte Tier bei einem Angriff dieser Hülle wie einer Jacke entledigt, entgeht es dem Angreifer (Motten, Köcherfliegen, Schnabelkerfe, Borstenschwänze). Derartige Bedeckungen können auch fremder Herkunft sein oder – wie bei der Larve eines Schildkäfers – in einem beweglichen Schild aus getrockneten Fäkalien bestehen, das dem Angreifer gezielt entgegengehalten wird. Auch das sog. Entspannungs- oder Expansionsschwimmen einiger Kurzflügler (Stenus) und der Wasserläufer der Gattung Velia (Bachläufer) beruht auf Wehrsekreten aus abdominalen oder Speicheldrüsen (Velia). Die Wehrsekrete, die nur bei Gefahr abgegeben werden, setzen die Oberflächenspannung des Wassers unmittelbar vor oder hinter dem Tier herab und schieben oder ziehen es dadurch mit beachtlicher Geschwindigkeit (40–75 cm/s, wobei der Sekretvorrat für 10–15 m reichen kann) aus dem Gefahrenbereich. – Auch bei der pflanzlichen Abwehr sind Wehrsekrete von Bedeutung: neben der Einlagerung in das Pflanzengewebe können Schutzstoffe gegen phytophage Insekten auch direkt auf der Pflanzenoberfläche oder über spezielle Drüsenhaare präsentiert werden. Diese Substanzen können toxisch sein oder als klebrige Harze die Insekten festhalten und sie so am Fressen hindern. Allomone, Duftorgane, Gifttiere, Insektengifte, Schreckstoffe, Schutzanpassungen, Stinkdrüsen, Tiergifte.

K.-G.C./L.W.

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