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Lexikon der Biologie: Wurzel

Wurzel, Radix, 1) Botanik: eines der 3 Grundorgane der Sproßpflanzen (Kormophyten, Kormus) neben Sproßachse und Blatt, das primär im Boden wächst, sich dort oft mächtig ausbreitet und die Verbindung des Vegetationskörpers mit dem flüssigen Wasser herstellt. Wurzeln sind in der Regel radiärsymmetrische (Radiärsymmetrie), im Primärzustand fadenförmige Gebilde, die nie Blätter ausbilden, keine Spaltöffnungen besitzen, deren Leitungsgewebe ein zentral gelegenes radiales Leitbündel (Zentralzylinder) bilden und deren embryonale Gewebe der Scheitelzone (Scheitel) von einer schützenden Wurzelhaube bedeckt sind. Hauptaufgaben der Wurzeln sind: Wasseraufnahme und damit Ersatz des vom sich in den Luftraum erhebenden Sproßteil verdunsteten Wassers (Verdunstung, Transpiration), gekoppelt mit selektiver Aufnahme von Nährsalzen (Nährwurzel; Pflanzenernährung); Verankerung und Befestigung des der Luftströmung ausgesetzten, oberirdischen Sproßteils (Ankerwurzel; Biomechanik); Speicherort für Nährstoffe und Reservestoffe, wozu Wurzeln sich aufgrund ihres hohen Anteils an der Masse des Gesamtvegetationskörpers und ihrer gegenüber klimatischen Schwankungen sehr geschützten Existenz im Erdreich sehr gut eignen (Speicherwurzel); Leitfunktion, denn das mineralhaltige Wasser muß vom Ort der Aufnahme (Wurzelhaare an den Wurzelspitzen; Haare) bis zur Sproßachse und die Assimilate müssen zu den Verbrauchsorten (Wachstumszone) und Speicherorten transportiert werden (Assimilattransport, Wassertransport, Wasserpotential). Die Ortsfestigkeit der Pflanze bedingt, daß ein wesentlicher Anteil des Konkurrenzkampfes innerhalb und zwischen den Arten sich im Wurzelbereich abspielt (Allelopathie, Wurzelausscheidungen), so daß eine Vielfalt in der Ausgestaltung der Wurzelsysteme als Antwort entsprechend einer Minderung der Wurzel-Konkurrenz zu beobachten ist. In der Regel erfüllen Wurzeln mehrere dieser Funktionen gleichzeitig. Auch haben sie stärkere Abwandlungen zur Erfüllung spezieller Aufgaben erfahren (Wurzelmetamorphosen, s.u.).
Primärer Bau der Wurzel: Äußerlich können von der Wurzelspitze aus 4 aufeinanderfolgende Regionen unterschieden werden ( vgl. Abb. 1 ): das Apikalmeristem (Vegetationskegel) mit der schützenden Wurzelhaube (bilden zusammen den Wurzelscheitel), die Wachstums- oder Streckungszone, die Zone der Wurzelhaare, die Zone der Seitenwurzelbildung. Das Apikalmeristem besteht bei den meisten Farnpflanzen aus einer vierschneidigen Scheitelzelle und deren frühen Deszendenten. Diese Scheitelzelle in Gestalt einer dreiseitigen Pyramide gibt zu den zur Spitze geneigten Seiten Tochterzellen (Deszendenten) ab, die den Wurzelkörper, zur Basisseite solche, welche die Wurzelhaube (Calyptra) aufbauen. Bei den Samenpflanzen besteht das Apikalmeristem aus einer mehrzelligen, zum Teil in Stockwerke unterteilten Initialzellgruppe (Initialzellen, Initialschicht; vgl. Infobox ). So findet man bei den Nacktsamern 2 mehr oder weniger voneinander abgesetzte Initialzellkomplexe, deren innerer den Zentralzylinder und deren äußerer die Rinde, die Rhizodermis (Wurzelhaut) und die in diesem Fall nicht deutlich abgegrenzte Calyptra hervorbringen. Bei den Bedecktsamern findet sich an der Scheitelkuppe ein aus mehreren unabhängigen Initialzellgruppen zusammengesetztes, geschichtetes Bildungszentrum, aus dem die verschiedenen Dauergewebe von Calyptra, Rhizodermis, Rinde und Zentralzylinder bei den einzelnen systematischen Großgruppen in verschiedener Weise hervorgehen. So werden bei der Mehrzahl der Zweikeimblättrigen Pflanzen (Dikotylen) Wurzelhaube und Rhizodermis von der gleichen Initialgruppe (Dermato-Calyptrogen) geliefert, das darunterliegende Initialstockwerk ist Ausgangspunkt der Rinde, die im jungen Zustand auch Periblem genannt wird, und ein drittes Initialstockwerk bildet den Zentralzylinder, im unausdifferenzierten Zustand Plerom genannt. – Auch bei den Bedecktsamern treten neben solchen „geschlossenen“ Wurzelscheiteln „offene“ Typen auf, bei denen die ursprüngliche Abgrenzung der Histogene frühzeitig durch einen äußerlich ungeordnet erscheinenden, wuchernden Initialkomplex gesprengt wird. Dabei können nachträglich ähnliche Verhältnisse wie bei den Nacktsamern entstehen. In den ausgewachsenen Zellen der Calyptra befinden sich bei vielen Pflanzenarten große Stärkekörner (Stärke), die als Statolithenstärke (Statolithen, Statolithenhypothese) zur gravitropischen Orientierung der Wurzel dienen (Gravitropismus, Tropismus). In der an den Wurzelscheitel sich anschließenden Wachstums- oder Streckungszone erfolgt mit der Zellstreckung die Ausdifferenzierung der embryonalen Zellen, die sich aber auch noch bis in die Wurzelhaarzone erstreckt. Durch Zellneubildung im Wurzelscheitel und durch die Zellstreckung (Streckungswachstum) dringt die Wurzelspitze ständig im Boden weiter vor und erschließt damit aber auch ständig neue Wasser- und Mineralvorkommen. Im Gegensatz zur Sproßachse ist die Streckungszone nur 5–10 mm groß. Auf diese Weise wird ein Abknicken der sich verlängernden Wurzel im dichten Boden vermieden. In der Wurzelhaarzone ( vgl. Abb. 2 ) wächst ein Teil der cuticulalosen Rhizodermiszellen zu schlauchförmigen, dünnwandigen Ausstülpungen, den Wurzelhaaren, aus. Da die zu Wurzelhaaren auswachsenden Rhizodermiszellen nicht willkürlich verteilt sind, sondern meist ein Muster bilden, erfolgt die Wurzelhaarbildung reguliert. Die Regelkräfte sind noch weitgehend unbekannt. Die Wurzelhaare nehmen engen Kontakt zu den Bodenpartikeln auf und vergrößern die wasseraufnehmende Oberfläche um ein Vielfaches. Vielen Wasserpflanzen und Sumpfpflanzen (Helophyten) fehlen allerdings Wurzelhaare. Bei Pflanzen mit Mykorrhiza (Farbtafel) übernehmen die Pilz-Hyphen deren Funktion. Die Lebensdauer der als Absorptionsgewebe arbeitenden Rhizodermis ist auf wenige Tage beschränkt, so daß die Wurzelhaarzone nur bis zu einigen Zentimetern lang ist. Da sie die Zone der Wasser- und Nährsalzaufnahme ist, kann die Pflanze durch Ausbildung vieler Seitenwurzeln ( vgl. Abb. 3 ) die Aufnahmefläche vergrößern und durch das Wurzelwachstum den das Wurzelsystem umgebenden Raum, die Rhizosphäre, nach Wasser und Nährsalzen gleichsam „durchwühlen“. Mit dem Absterben der Rhizodermis entsteht aus den äußeren Rindenschichten als sekundäres Abschlußgewebe die Exodermis. Dazu wird in den Zellen einer oder mehrerer subrhizodermaler Rindenschichten Suberin auf die Zellwände abgelagert – doch nicht zu stark, so daß die Zellen nicht absterben. Mitunter werden einzelne Zellen nicht verkorkt (Verkorkung, Endodermis) und werden so zu Durchlaßzellen. (Die Begriffe „Intercutis“ oder „Endodermhypodermis“ bezeichnen eine Wurzelhypodermis aus Endodermzellen.) Mit der Ausbildung der Wurzelhaare differenzieren sich alle Zellen der Wurzel aus, es entsteht der fertige, primäre Bau der Wurzel. Auf dem Querschnitt ( ß Sproß und Wurzel I ß Sproß und Wurzel II ) folgt der Rhizodermis bzw. später der Exodermis nach innen ein relativ dickes Grundgewebe mit großen, parenchymatischen Zellen und großen Interzellularen, die Wurzelrinde. Sie nimmt auf dem Querschnitt den weitaus größten Flächenanteil ein und umgibt mit ihrer zur Endodermis differenzierten innersten Zellschicht den Zentralzylinder. Im primären Zustand haben die radialen Zellwände der Endodermis einen Casparyschen Streifen, der für Wasser impermeabel ist. Daher müssen das von den Wurzelhaaren aufgenommene, außerhalb der Endodermis im Apoplasten diffundierende Wasser und die darin gelösten Mineralionen an der Endodermis in den Symplasten wechseln. Die Endodermiszellen sezernieren die Ionen dann überwiegend aktiv nach innen in den Zentralzylinder. Dieser besitzt nach außen ein 1 bis mehrere Zellagen starkes Restmeristem, den Perizykel oder das Perikambium. Nach innen folgen die Leitbahnen (Xylem und Phloem), die alternierend angelegt sind und das zentral gelegene radiale Leitbündel aufbauen, voneinander durch parenchymatische Zellschichten getrennt. Je nach Zahl der Xylemstränge (= Zahl der Phloemstränge) bezeichnet man eine Wurzel als ein-, zwei-, drei- bis vielstrahlig (monarch, diarch, triarch bis polyarch). Der Perizykel ist für die nachträgliche Neubildung von Zellen, insbesondere für die Entstehung von Seitenwurzeln und bei den Samenpflanzen mit sekundärem Dickenwachstum (Dickenwachstum) für die Bildung eines neuen Abschlußgewebes von großer Bedeutung. Während in der Wurzelhaarzone die Endodermiszellen im primären Zustand sind, lagern sie bei Bedecktsamern ohne sekundäres Dickenwachstum im älteren Wurzelabschnitt das suberinartige (Suberin) „Endodermin“ vornehmlich auf ihre Radialwände und auf die dem Zentralzylinder benachbarten Wände und werden bis auf wenige Durchlaßzellen – diese verbleiben im Primärzustand – für jeglichen Stofftransport undurchlässig (sekundäre Endodermis). Bei fortschreitender Ausdifferenzierung können auch noch lignifizierte Celluloseschichten (Cellulose, Lignifizierung) angelagert werden (tertiäre Endodermis). In den älteren Wurzelabschnitten folgt bald nach der Wurzelhaarzone und vor der Umbildung der Endodermis die Zone der Seitenwurzelbildung ( vgl. Abb. 3 ; Seitenwurzel). Im Gegensatz zu Blatt und Seitentrieb an der Sproßachse, die als seitliche Auswüchse exogen entstehen, geht die Bildung der Seitenwurzeln endogen, von Geweben innerhalb der Wurzel, aus. Bei den Farnen ist es die innerste Rindenschicht, bei den Samenpflanzen der Perizykel. Das lokal begrenzte Wachstum dieser Gewebeschichten zu einer Seitenwurzel erfolgt jeweils über den Xylemsträngen oder paarig direkt seitlich von ihnen, so daß die Seitenwurzeln in Reihen übereinanderstehen. Die junge Seitenwurzel durchbricht die Rindenschichten, und ihre sich ausdifferenzierenden Leitgewebe nehmen Verbindung mit den Leitsträngen der Mutterwurzel auf. Zur Ausbildung des Wurzelsystems: Wurzelbildung (= Rhizogenese).
Sekundärer Bau der Wurzel: Bei den Samenpflanzen mit sekundärem Dickenwachstum (Nacktsamer und dikotyle Bedecktsamer) erfahren auch ältere Teile des Wurzelsystems ein sekundäres Dickenwachstum. Das erforderliche sekundäre Abschlußgewebe wird zunächst vom Perizykel gebildet, und die primäre Rinde wird abgesprengt, bis dann später wie in der Sproßachse sekundäre Korkkambien (Kork) in den älteren Teilen des Bastes zur Bildung der Borke führen. Im fortgeschrittenen Stadium gleicht der sekundäre Bau der Wurzel dem der Sproßachse, bis auf den zentralen Bereich. Hier führt die Verlängerung der primären Markstrahlen auf die primären Xylemstränge. Die meisten Bäume (z.B. Tanne, Eiche) bilden eine kräftige Pfahlwurzel und kleinere Seitenwurzeln aus (Allorrhizie). Beim Herzwurzelsystem entstehen zusätzlich zur ursprünglichen Hauptwurzel ähnlich dicke und lange Seitenwurzeln, die gebogen in den Boden wachsen und unter der Stammbasis eine herzförmige Wurzelzone bilden (z.B. bei Buche, Linde). Beim flacheren Tellerwurzelsystem wachsen kräftige sekundäre Seitenwurzeln horizontal dicht unter der Bodenoberfläche. Aus diesen entstehen kleinere, senkrecht in den Boden eindringende Senkerwurzeln (z.B. bei Fichte, Esche). Die tiefsten Wurzeln (120 m) wurden bisher bei einem wilden Feigenbaum in Echo Caves bei Ohrigstad (Südafrika) festgestellt.
Wurzelmetamorphosen: In Anpassung an besondere Aufgaben haben auch Wurzeln starke morphologische Umbildungen (Metamorphosen) erfahren. So findet man häufig die Umbildung zu Speicherorganen, bei sproßbürtigen Nebenwurzeln (sproßbürtige Wurzeln) als Knollen (Wurzelknollen), bei der Hauptwurzel als Rübe (Rüben). Hierbei bilden sich während des Dickenwachstums die Parenchymgewebe der Rinde und des Zentralzylinders mächtig aus (Speicherwurzeln). Haftwurzeln und Rankenwurzeln (Ranken) bei Lianen sind reich mit Sklerenchym-Fasern (Sklerenchym) ausgestattet. In den Atemwurzeln tropischer Sumpfpflanzen sind die Interzellularen in der Rinde besonders großräumig ausgebildet. Bei den Luftwurzeln einiger epiphytischer Orchideen (Epiphyten) entsteht aus dem Bildungsgewebe (Meristem) der Rhizodermis eine zusätzliche Hüllschicht aus toten, lufterfüllten Zellen (Velamen), die sich bei Feuchtigkeit begierig mit Wasser füllen. Charakteristisch u.a. für Mangrovengehölze (Mangrove [Abb.]) sind Stelzwurzeln; viele tropische Baumarten bilden Brettwurzeln aus. Wurzeln können ebenfalls verdornen (Dornwurzeln), so z.B. bei einigen Arten der Palmen. Bei einigen wenigen epiphytischen Orchideen mit reduziertem Sproß sind die Luftwurzeln bandartig verbreitert und dienen als Photosyntheseorgane (Photosynthese). Allorrhizie, Bodenatmung, Bodenentwicklung, Bodenreaktion, Bodenwasser, Büschelwurzel, Dornen, Ionenaustauscher, Kallus, Keimwurzel, Kormus, Landpflanzen, Pflanzen, Phototropismus, Primärwurzel, Wurzelbrut, Wurzeldruck, Wurzelknollen, Wurzelkrankheiten, Wurzelraumverfahren, Zugwurzel; Bedecktsamer I
Bedecktsamer II
, ö Knöllchenbakterien , Wasserhaushalt (der Pflanze) . 2) Zoologie: a) die Radix; b) Seelilien.

H.L./F.G./P.N.

Lit.: Merbach, W., Wittenmayer, L., Augustin, J. (Hrsg.): Physiologie und Funktion der Pflanzenwurzeln. Wiesbaden 2001.



Wurzel

Abb. 1: vereinfachter zellulärer Aufbau der Primärwurzel mit Wachstums- und Differenzierungszonen



Wurzel

Abb. 2: Wurzelhaare und Wurzelhaarzone:
In bestimmten Zellen der Rhizodermis erfolgt eine inäquale Teilung (a, b, c) in eine kleinere, cytoplasmareichere Zelle und eine größere, cytoplasmaärmere Zelle. Die erstere Zelle ist als Trichoblast der Ursprung des nun wachsenden Wurzelhaars (d). Die Wurzelhaare (e) werden im Boden 0,8–8 mm lang und vergrößern die Oberfläche, die mit dem Boden in Kontakt kommt, beträchtlich (etwa um das 18fache).



Wurzel

Abb. 3: Seitenwurzelentwicklung: Aus dem Perizykel gehen durch Teilungen die Seitenwurzeln hervor. Es entsteht ein Zellkomplex, der in das umgebende Rindengewebe hineinwächst. Hierbei beginnt sich das Seitenwurzelgewebe auszudifferenzieren, so daß die Seitenwurzel, nachdem sie die Rinde durchstoßen hat, fertig entwickelt ist.

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