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Lexikon der Biologie: Zifferblattmodell

Zifferblattmodell, Polarkoordinatenmodell, Urform einer Gruppe hypothetischer Vorstellungen zum einheitlichen Verständnis sehr unterschiedlicher Musterbildungsvorgänge (Musterbildung) vor allem bei der Regeneration. Das Zifferblattmodell geht aus vom Postulat, daß jede Zelle einen Positionswert (Positionsinformation) besitzt, der ihre weitere Differenzierung (Zelldifferenzierung) ortsgemäß steuert. Er ist bestimmt durch die Lage der Zelle auf den Koordinaten A–E und 1–12 eines Polarkoordinatensystems ( vgl. Abb. 1/1 ). Der Name Zifferblattmodell bezieht sich auf die „Zirkularkoordinate“ (entsprechend dem Polarwinkel), die (im Gegensatz zum Zifferblatt, aber im Einklang mit dem kontinuierlichen Lauf des Zeigers) keinen Sprung zwischen 12 bzw. 0 und 1 kennt. Eine Teilregel des Modells schreibt vor, daß benachbarte Zellen mit stark unterschiedlichen Positionswerten die fehlenden Werte zwischen sich einschieben (meist wohl durch Mitosen; Regeneration). Eine weitere Teilregel verlangt, daß die Interkalation auf dem „kürzesten Weg“ geschieht: Zellen der Positionswerte 3 und 6 werden also die Werte 4 und 5 interkalieren, nicht aber 7...12/0...2, selbst wenn diese Werte fehlen. Dies erklärt den Befund, daß von 2 ungleichen Teilstücken eines regenerierenden Systems (z.B. einer Imaginalscheibe) das größere die fehlenden Teile ersetzt, das kleinere aber die in ihm vorhandenen Teile verdoppelt ( vgl. Abb. 1/2 ). Das Zifferblattmodell führt zum Verständnis altbekannter Paradoxa der Regeneration, z.B. der Entstehung von 2 zusätzlichen Beinenden, wenn man ein Beinende (bzw. seine Anlage) von einer Körperseite auf einen entsprechenden Beinstumpf der anderen verpflanzt (beobachtet bei Insekten und Amphibien). Für mehr als 2 Raumachsen läßt sich das Zifferblattmodell als Kontinuitätsprinzip verallgemeinern. Die Einführung von Kompartimentgrenzen (Kompartiment) als Organisatorregionen (Organisator) gestattet die Anwendung des Modells auch auf die primäre Entstehung von räumlichen Mustern. Die wesentliche Bedeutung des Zifferblattmodells liegt in der Erkenntnis, daß ganz allgemein Zellen von Metazoa in ortsabhängiger Weise „nicht-äquivalent“ sind und daß dies eine Voraussetzung für die Musterkontrolle ist, ohne die die Ordnung des Organismus zerfällt. Bruchdreifachbildungen.



Zifferblattmodell

1 Polarkoordinatensystem zur Charakterisierung des Positionswerts (Positionsinformation) der einzelnen Epithelzelle z.B. in einer Imaginalscheibe (links) oder einer Extremität (rechts). 2 Die „Regel vom kürzesten Weg“ führt bei kleinen Verlusten zur Regeneration des fehlenden Teils (links), bei großen Verlusten zur Verdopplung des vorhandenen Teils (rechts).

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