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Lexikon der Geographie: Dissimilation

Dissimilation, Katabolismus, Respiration, Atmung, biologische Oxidation, Gesamtheit der energieliefernden Abbauprozesse des Zellstoffwechsels in Pflanzen, Tieren und Mikroorganismen. Die verschiedenen Arten von organischen Molekülen, insbesondere Kohlenhydrate, Fette und Proteine, werden durch Oxidation und Sauerstoffverbrauch unter Energiefreisetzung (ATP-Bildung) zu den energiearmen anorganischen Verbindungen CO2 und H2O umgesetzt.
Die Atmung ist durch einen messbaren Gaswechsel (CO2-Freisetzung, O2-Aufnahme) charakterisiert. Bei Pflanzen ist dieser Gaswechsel bei Nacht (bzw. bei Verdunklung der Pflanzen) gut messbar. Am Tage überschneidet er sich mit dem Gaswechsel der Photosynthese (lichtinduzierte CO2-Fixierung und O2-Freisetzung), sodass die Atmung am Tage nicht gemessen werden kann oder nur über verdunkelte Blätter. Bei den Pflanzen geht der Gasaustausch durch die Spaltöffnungen (Stomata), welche das Interzellularsystem der Sprosse und Blätter mit der Außenluft verbinden. Geschlossene Stomata bedeuten einen Widerstand für den Durchtritt von CO2 und die Aufnahme von Sauerstoff.
Bei der Veratmung von Zuckern z.B. Glukose werden pro Mol 6 Mol O2 aufgenommen und 6 Mol CO2 abgegeben, wobei 2826 kJ Energie freigesetzt werden, die Energiemenge die bei der Photosynthese gebunden wurde:
C6H12O6+6O2®6CO2+6H2O.
Bei der Veratmung von Zuckern und Kohlenhydraten ist der Atmungsquotient, das Verhältnis von freigesetztem CO2 zu verbrauchtem O2, gleich 1. Bei der Veratmung der stärker reduzierten Fettsäuren in Ölen liegt der Atmungsquotient bei ca. 0,7. Beim Abbau von Proteinen z.B. bei der Samenkeimung (Abbau der Speicherproteine) liegt der Atmungsquotient deutlich über 1. Sehr hohe Atmungsintensität liegt vor bei keimenden Samen und schnellem Wachstum und auch beim Abbau von Pflanzenbiomasse durch Pilze und Bakterien. Bei Verwendung und bei Schädigung durch verschiedene Stressfaktoren und hohen Temperaturen steigt die Atmungsrate der Pflanzengewebe an (Ankurbelung von Reparaturprozessen). Samen und ausgewachsene Laubblätter oder andere Dauergewebe haben hingegen eine relativ geringe Atmungsrate (Erhaltungsatmung). Das Temperaturoptimum der Atmung liegt bei 35°-40°C und wesentlich höher als jenes der Photosynthese. Die bei C3-Pflanzen im Starklicht und bei CO2-Mangel auftretende Lichtatmung benötigt zwar ebenfalls Sauerstoff und setzt CO2 frei, hat aber mit der hier beschriebenen dissimilatorischen mitochondriellen Atmung nichts zu tun.
Der Atmungsprozess verläuft in verschiedenen Stufen. Er beginnt im Falle der Zucker mit der Glykolyse, dem Abbau von Glukose oder Fruktose bis Brenztraubensäure im Cytosol der Zelle, daran schließt sich die oxidative Decarboxylierung (Mitochondrienaußenmembran) an, die Acetyl-CoA und CO2 liefert. Acetyl-CoA wird im Krebszyklus (Tricarbonsäurezyklus, Zitronensäurezyklus) der Mitochondrien zu CO2 oxidiert. Die entstandenen Reduktionsäquivalente werden dann in der Atmungskette der Mitochondrieninnenmembran sukzessive oxidiert, wobei die Elektronen über Ubichinon und Cytochrome in drei Schritten schließlich auf Sauerstoff übertragen werden (Cytochromoxidase als Endoxydase). Die hierbei frei werdende Energie wird weitgehend zur ATP-Bildung (oxidative Phosphorylierung) benutzt. Kohlenhydrate müssen erst zu freien Zuckern, Fette in Fettsäuren und Glyzerin gespalten und Proteine zu freien Aminosäuren hydrolysiert werden, bevor sie abgebaut werden können.
Neben dieser quasi normalen Atmung mit Abschluss in einer kompletten Atmungskette, gibt es bei Pflanzen auch eine alternative Atmung, die Cyanid resistent ist, in der Atmungskette höchstens beim 1. Schritt ATP liefert und die restliche Energie als Wärme abgibt. Diese alternative Atmung dient der Wärmeerzeugung, tritt besonders bei Verletzung der Pflanzengewebe auf, kommt aber auch z.B. während des Aufblühens der Kolbenblüten von Aronstab und anderen Araceen vor, wo sie im Dienste der Anlockung von Blütenbestäubern steht und diesen mit einer 10-12°C über der Außenluft liegenden Temperatur in kalten Frühjahrsnächten Wärmeschutz bietet.
Durch Erhöhung der CO2-Außenkonzentration sinkt die dissimilatorische Atmung von Pflanzengeweben. Dies wird bei der Lagerung von Obst (Äpfeln), Getreide oder Kartoffeln ausgenutzt, um Ernteverluste durch Atmung zu verringern oder Reifungsprozesse zu verlangsamen. Auch eine Temperaturerniedrigung trägt hierzu bei.

HLi

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Stephan Meyer

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