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Lexikon der Geographie: Faunenreiche

Faunenreiche, Tierreiche, eine Erdregion mit gemeinsamen Merkmalen von Faunenelementen, die sich tiergeographisch von anderen Regionen abgrenzen lässt. Man unterscheidet terrestrische und marine Faunenreiche. Die heutigen tiergeographischen Verbreitungsmuster auf dem Festland sind das Ergebnis einer außerordentlich wechselvollen Erdgeschichte. Die Kontinentaldrift, die damit verbundene zeitliche geographische Lage der Landmassen zueinander, zu den Äquatorialzonen und zu den Polargebieten, sowie Gebirgsbildungen und der Wechsel von Kalt- und Warmzeiten haben zum Bild der gegenwärtigen Verbreitung der Tiere beigetragen. Die Faunenreiche sind die Holarktis, die Neotropis, die Paläotropis, die Archinotis, die Australis und sie werden in Faunenregionen weiter unterteilt ( Abb. 1).
Die Holarktis fasst die paläarktische und die nearktische Region zusammen. Die Paläarktis besteht aus Eurasien, mit Ausnahme von Indien und Hinterindien, und schließt Teile Nordafrikas und Kleinasiens ein. Die Nearktis umfasst Nordamerika und Grönland. Die Holarktis hat eine vergleichsweise geringe Vielfalt höherer taxonomischer Gruppen und Arten. Der Grad des Endemismus beträgt bei Landsäugerfamilien der Holarktis 19%, in der Paläarktis sogar nur 3% ( Abb. 2). Die Gemeinsamkeiten zwischen der Paläarktis und Nearktis sind auf die ähnliche historische Entwicklung in den mittleren und hohen Breiten zurückzuführen. In Kaltzeiten machte die Bering-Landbrücke (Landbrücke) einen Faunenaustausch zwischen Eurasien und Nordamerika möglich. Dies erklärt auch die zahlreichen sehr nahe verwandten Arten verschiedener Tiergruppen beider Regionen. Bezeichnende Tiergruppen sind Maulwürfe, das Bison und der Wisent, Biber, Lemminge, die in Ostasien und Nordamerika vorkommenden Riesensalamander, die eigentlichen Salamander und die Olme. Auf die Nearktis beschränkt sind unter den Säugern mehrere Nagerfamilien, wie Biberhörnchen, Taschenratten und Gabelhorntiere (Antilocapridae), unter den Kriechtieren die Ringelschleichen, unter den Lurchen die Schwanzfrösche (Ascaphidae), sowie verschiedene Schwanzlurche (Urodelen). Von den für die Paläarktis charakteristischen Säuger seien Schläfer und Blindmäuse, unter den Echsen die Blindschleichen (Anguinae) zu nennen. Nur in der paläarktischen Region gibt es eine endemische Vogelfamilie, die Braunellen (Prunellidae). Singvögel (Oscine Passeriformes) haben in der Holarktis zahlreiche Arten hervorgebracht. In der Paläarktis brüten etwas mehr als 1000 Arten, in der Nearktis etwa 750 Arten. Die meisten davon sind Zugvögel. Weil der Vogelzug vorwiegend einen Nord-Süd-gerichteten Verlauf hat, teilt die Paläarktis mit der Aethiopis und der Orientalis 15% bzw. 22% der Arten, mit der Nearktis dagegen nur etwa 13˙
Die Neotropis umfasst Südamerika und die Inselwelt der Antillen. Zentralamerika und die Südspitze Südamerikas sind Übergangsgebiete zur Nearktis bzw. zur Archinotis (Antarktis). Die große Landmasse, die Heraushebung der Anden im Pliozän-Pleistozän förderten genauso wie die vorwiegend tropischen und subtropischen Klimaverhältnisse eine reiche Artenvielfalt. Südamerika ist klimatisch feuchter und waldreicher, dafür aber auch ärmer an tropischen Grasländern und Savannen als Afrika und Australien. Seit dem Erdmittelalter war der Subkontinent isoliert. Erst mit dem Entstehen der Panama-Landbrücke vor etwa 2,7 Millionen Jahren war ein intensiver Austausch mit Nordamerika möglich. Alte südamerikanische Formen der Neotropis sind die Beutelratten (Marsupialia), die Gürteltiere, Ameisenbären, Faultiere und Breitnasenaffen. Ausgestorben sind z.B. die Notoungulaten, die Litopterna und die Glyptodonten. Waschbären (Procyonidae), große Raubkatzen (Felidae), Hirsche (Cervidae), Kamelartige (Lamas), Nabelschweine, echte Pferde und Mastodonten sind nordamerikanischer Herkunft. Aus ihnen entstanden neue Arten. Echte Pferde und Mastodonten starben wieder aus. Südamerika hat mit 31 endemischen Familien und 3000 Arten die endemiten- und artenreichste Vogelfauna, dazu gehören auch die Strauße (Rheidae) und Steißhühner (Tinamidae). Die Todis (Todidae) sind auf die westindischen Inseln beschränkt. Besonders artenreich sind die Töpfervögel (Furnariidae) mit 213 Arten und die Ameisenvögel (Formicariidae) mit 230 Arten. Arten anderer Familien kommen auch in Nordamerika vor, wie die Neuweltgeier (Cathartidae), Zaunkönige (Troglodytidae) und Stärlinge (Icteridae). Tyrannen (Tyrannidae) mit 375 Arten und Kolibris (Trochilidae) mit 328 Arten gehören zu den artenreichsten Vogelfamilien überhaupt. Beide haben Vertreter auch in der Nearktis. Fast 700 Schlangenarten und etwa 640 Eidechsenarten sind auf Süd- und Mittelamerika beschränkt. Korallenschlangen, Lanzenottern und Kaimane haben ihren Verbreitungsschwerpunkt in Südamerika, wenige gibt es auch in der Nearktis. Bemerkenswerte geographische Beziehungen bestehen bei Schildkröten und Leguanen. Vertreter der Schlangenhalsschildkröten (Chelidae) kommen auch auf Neuguinea und in Australien vor, Pelomedusen-Schildkröten (Pelomedusidae) der Gattung Podocnemis auf Madagaskar und Leguane (Iguanidae) ebenfalls auf Madagaskar, aber auch auf den Fidschi- und Tonga-Inseln vor. Bei den Amphibien überwiegen die Laubfrösche (Hylidae), die Schreifrösche (Leptodactylidae) und die Stummelschwanzfrösche (Atelopodidae) an Artenzahl. Mit über 2400 Arten ist auch die Fischfauna die artenreichste der Welt. Besonders zahlreich sind Salmlerartige (Characoidea) und Welsartige (Siluroidea) vertreten. Panzerwelse (Callichthyidae) und Harnischwelse (Loricariidae) sind endemisch. Die in Süd- und Mittelamerika weit verbreiteten Buntbarsche (Cichlidae) findet man auch in Afrika und Indien. Zu den altertümlichen Fischgruppen gehören der Lungenfisch (Lepidosiren paradoxa) und drei Knochenzünglerarten, darunter auch der Arapaima (Arapaima gigas).
Die Australis wird in eine australische, ozeanische, neuseeländische und hawaiische Region unterteilt. Zur australischen Region rechnet man u.a. Australien, Tasmanien, Neuguinea, Neuseeland, Neukaledonien und Ost-Melanesien. Aufgrund ihrer abgeschiedenen Lage haben verschiedene pazifische Inseln eine sehr starke Eigenentwicklung durchlaufen (z.B. Hawaii, Mikronesien). Sie sind teilweise stark paläotropisch geprägt worden. Der südlichste Teil Neuseelands gilt als Übergangsgebiet. Viele altertümliche Formen blieben erhalten, darunter die ursprünglichen eierlegenden Kloakentiere (Monotremata), wie das Schnabeltier und zwei Schnabeligelarten. Beuteltiere (Marsupialia) bildeten Pflanzenfresserformen, wie die Kängurus und Koalas, aber auch den placentalen Säugern ähnelnde Raubtierformen wie der Beutelwolf, der Beutelmarder und der Ameisenbeutler, aus. Unter den nagerähnlichen fallen die Gleitflugbeutler auf. In Australien und in Neuguinea haben auch zahlreiche endemische höher entwickelte Säuger (Placentalia) Fuß gefasst. Auf Tasmanien ist der Anteil der Beuteltiere verglichen mit Australien besonders hoch. Wegen seiner Vogelfauna wurde die Australis auch Ornithogaea genannt. Etwa 16 Familien und etwa 1000 Vogelarten von insgesamt 1600 sind endemisch, darunter die Kasuare, der Emu, die Großfußhühner (Megapodidae) und Zwergschwalme (Podargidae). Bei den Amphibien ist das Fehlen ganzer Ordnungen wie die der Schwanzlurche (Urodelen) und das Vorherrschen der Laubfrösche (Hylidae) und der Schreifrösche (Leptodactylidae) zu nennen. Auffallend ist die große Artenzahl der Giftnattern (Elapidae). Unter den Reptilien sind die artenarmen Flossenfüße (Pygopodidae) endemisch. Agamen (Agamidae) ersetzen die Leguane Südamerikas. Mit Ausnahme des australischen Lungenfisches Neoceratodus forsteri und des Knochenzünglers Scleropages jardini gibt es keine primären Süßwasserfische. Eine Sonderstellung besitzt wegen des hohen Endemismus Neuseeland. Die Amphibien sind dort durch die endemischen Urfrösche (Leiopelmatidae) ausgewiesen und unter den Reptilien fällt ein urzeitliches Relikt, die Brückenechse (Sphenodon punctatus), auf. Eine eigentümliche Vogelfauna hat sich nur teilweise erhalten. Neben den ausgestorbenen Moas und deren rezenten Verwandten, der Kiwis, gehören die Eulenpapageien (Nestor, Strigops) dazu. Australische Verwandtschaftsbeziehungen lassen sich auch bei der endemischen Fledermausfamilie (Mystacinidae) und bei Wirbellosen nachweisen.
Die Paläotropis wird in drei Regionen unterteilt: die Aethiopis, die Madegassis und die Orientalis. Ein eigenständiges Faunenreich Capensis lässt sich im Gegensatz zum Florenreich Capensis nicht abgrenzen. Die Aethiopis umfasst Afrika nördlich bis zur Sahara und ist dort durch ein Übergangsgebiet von der Paläarktis getrennt. Eine Sonderstellung nimmt die Madegassis, mit Madagaskar und der umliegenden Inselwelt (Seychellen, Komoren, Mascarenen) ein. Zur Orientalis gehören der indische Subkontinent, Südostasien und die auf dem Kontinentalschelf liegenden südlichen Inseln. Die Wallacea (zoogeographische Linien) trennt die Orientalis als Übergangsgebiet von der Australis ab. Die Aethiopis ist insgesamt trockener als Südamerika, was die Entwicklung anderer Lebensformen mitgeprägt haben dürfte. Das uralte Festland Afrika ist das Entstehungsgebiet eigener Säugerformen und deren Auswanderer nach Europa und Asien und über Letzteres auch nach Amerika. Urafrikanische Säuger sind u.a. die Schliefer (Hyracoidea), die mit diesen verwandten Seekühe (Sirenia) und Rüsseltiere (Proboscidea), sowie die Röhrenzähner bzw. Erdferkel (Tubulidentata), die Goldmulle und die höheren Affen (Schmalnasenaffen). Dagegen haben sich die frühesten Vorfahren der Zebras und der Kamele in Nordamerika entwickelt. Kennzeichnende Gruppen sind die Menschenaffen, Flusspferde, Elefanten, Hyänen, Giraffen, Antilopen, Gazellen, Großkatzen und Schleichkatzen, die besonders in den Grasländern und Savannen außerordentlich artenreich sind. Die Vogelwelt ist mit etwa 1700 Arten dagegen nur etwa halb so artenreich wie die der Neotropis. Nur acht relativ artenarme Familien sind endemisch. Der Afrikanische Strauß (Struthionidae) ist ein entfernter Verwandter der Nandus, der Kasuare und des Emu. In der gesamten Paläotropis und in Australien vertreten die Agamen (Agamidae) die Leguane (Iguanidae). Aus Afrika sind 18 Fischfamilien endemisch. Über 2000 Fischarten sind bekannt. Wie in den anderen Südkontinenten blieben altertümliche Fische erhalten, wie der afrikanische Lungenfisch (Protopterus) und der Knochenzüngler Heterotis niloticus (Osteoglossidae). Die artenreichen Buntbarsche (Cichlidae) und Salmlerartige (Characoidea) teilt sich die Aethiopis mit der Neotropis. In beiden Gebieten überwiegen die primären Süßwasserfische. Die Eigenart der Fauna der Madegassis ist eng mit der erdgeschichtlichen Sonderentwicklung Madagaskars verbunden. Die fast 600.000 km2 große Insel löste sich im Laufe des Erdmittelalters von Afrika, hatte aber im Tertiär und im Pleistozän nochmals mehr oder weniger starke Verbindung. Voraussetzung für das Entstehen der Artenvielfalt großer Tiere war nicht nur die Größe der Insel, sondern auch die differenzierte Topographie und vielfältige Klimabedingungen. Sie zeichnet sich von der Aethiopis durch das Fehlen von echten Affen, Paarhufern, Unpaarhufern, Elefanten, Erdferkel, Schuppentieren und durch das Vorhandensein einer außerordentlich endemitenreichen altertümlichen Tierwelt aus. Herrentiere (Primates) erreichten Madagaskar nur im Halbaffenzustand (Prosimiae) und sind dort nie über diese Stufe hinausgekommen. Dafür entwickelten sich zahlreiche, kleine (nur mausgroße) bis menschenaffengroße Arten, mit heute drei autochthonen Familien (Lemuren, Indris, Fingertiere). Große Arten waren mindestens im Pleistozän vorhanden. Endemische Insektenfresser sind auch die teils noch beutelrattenähnlichen Tenrecidae. Sieben endemische Nagergattungen leben vorwiegend in Feuchtwäldern. Zur endemischen Fauna gehören darüber hinaus die Fledermausfamilie (Myzopodidae), mehrere Schleichkatzenarten (Viverridae), fünf Vogelfamilien und etliche Reptilien. Besonders artenreich ist die Gattung Chamaeleon. Die Riesenstrauße, Elefantenvögel (Aepyornithidae) genannt, waren mit mindestens elf Arten vertreten. Die letzten starben erst um 1000 n.Chr. aus, die großen Halbaffen dagegen schon in frühgeschichtlicher Zeit. Alte Tiergruppen besitzen Beziehungen zur Neotropis wie die Leguane (Iguanidae) und die Schienenschildkröten der Gattung Podocnemis (Pelomedusidae). Die zoogeographische Verwandtschaft zwischen Orientalis und Aethiopis ist größer als deren regionale Unterschiede. Der semiaride bis aride Landschaftsgürtel, bildet für Waldarten eine deutliche Barriere. In diesem Trockengürtel überwiegen bei den Wirbeltieren Artengruppen mit aethiopischen und paläarktischen Verwandtschaftsbeziehungen. Unter den Säugern sind der Indische Elefant, der Schabrackentapir und Nashörner zu nennen. Spitzhörnchen (Tupaiidae), die zu den Halbaffen gestellten Koboldmakis (Tarsiidae) und Loris (Lorisidae) und unter den echten Affen die Gibbons (Hylobatinae) sind endemisch. Menschenaffen (Pongidae) sind durch den Orang-Utan vertreten. In den Wäldern Südwestindiens und auf Ceylon kommen dagegen gehäuft Arten vor, deren nächste Verwandten in Hinterindien zu finden sind. In manchen Savannen dieser Region treten z.B. anstelle der in Ceylon fehlenden Antilopen und Gazellen große Axishirsch-Herden. Ceylonesische Endemiten sind bei Geckos bekannt. Die großen Warane Ceylons besitzen eine orientalische Verbreitung. Endemische Reptilien der Orientalis sind auch die Taubwarane (Lanthanotidae), Gaviale (Gavialidae), der Flugdrache und die Königskobra. Unter den Vögeln gibt es nur eine endemische Familie, die Irenidae. Viele Vogelarten und -gattungen sind mit solchen der Aethiopis sehr nahe verwandt. Etwa 30% der Vogelgattungen, aber nur 2% der Vogelarten kommen auch in der Aethiopis vor. Die Fischfauna ist weniger artenreich als in Afrika und Südamerika. Der Knochenzüngler Scleropages formosus ist der einzige Vertreter einer altertümlichen Fischgruppe. Die Orientalis besitzt einige Gemeinsamkeiten mit anderen Faunenregionen. Nashörner und Elefanten sind paläotropisch verbreitet, Bären dagegen gibt es in der Aethiopis nicht, sind aber artenreich in der Holarktis und sogar mit einer Art (Tremarctos ornatus) in der Neotropis vertreten. Tapire kommen nur in Hinterindien und in der Neotropis vor. Während der Eiszeit bestand auch bei der aquatischen Fauna ein Austausch mit Afrika, sodass in beiden Regionen unter den Fischen Karpfenartige (Cyprinidae) genauso wie in der Holarktis verbreitet sind. Sie werden in der Neotropis ökologisch von den Salmlerartigen vertreten. Buntbarsche sind in der Orientalis sehr artenarm.
Die Archinotis umfasst die Antarktis und die in ihrem Umkreis liegenden Inseln. In der Antarktis sind etwa 200.000 km2 eisfrei. Mangels eisfreier Landmasse und wegen der klimatischen Unbilden konnte sich keine in den subarktischen und arktischen Teilen der Holarktis vergleichbare Tierwelt entwickeln. Es gibt dort wenige Insekten, keine Reptilien und Amphibien. Die Sperlingsvögel sind nur durch eine Pieperart (Anthus antarcticus) vertreten, im Gegensatz zu marinen Wasservögeln. Das Vorkommen der Wirbeltiere wird durch Nahrungsketten, die ihren Ursprung im Meer besitzen, gesichert. Das gilt besonders für Pinguine (Spheniscidae) und antarktische Säugetiere, wie den Robben und den rein marinen Walen. Pinguine sind aber nicht ausschließlich auf die Archinotis beschränkt. Kalte Meeresströmungen gestatten ihnen nicht nur auf den subantarktischen Inseln, sondern auch in Neuseeland, Südaustralien und entlang der südamerikanischen Westküste sogar auf den äquatornahen Galapagos-Inseln zu siedeln.

WH


Faunenreiche 1: Faunenreiche 1: Faunenreiche und Faunenregionen der Erde mit Übergangsbereichen (schraffiert).

Faunenreiche 2: Faunenreiche 2: Grad des Endemismus bei Landsäugerfamilien.

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Stephan Meyer

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