Sukzession, 1) Landschaftsökologie: ökologische Sukzession, steht allgemein für den Wandel der Artenzusammensetzung an einem bestimmten Ort im Laufe der Zeit. Wenn im Zusammenhang mit Vegetation von "Sukzession" die Rede ist, ist üblicherweise progressive Sukzession gemeint, d.h. die zeitliche Aufeinanderfolge von Pflanzengesellschaften als gerichteter Vorgang, der von einer aus Pionierarten zusammengesetzten Pioniergesellschaft (Initialgemeinschaft, Initialphase) über eine Reihe von Entwicklungsstadien in eine mehr oder weniger stabile Schlussgesellschaft (Terminalstadium, Endstadium, Klimax, Reifephase) mündet. Dieses Modell impliziert u.a. steigende Artenvielfalt, wachsende Komplexität, größere Biomasse und floristische Stabilität. Retrogressive Sukzession (regressive Sukzession) bzw. Retrogression (Regression) hingegen beschreibt die Rückentwicklung zu früheren Stadien mit weniger Arten, geringerer Produktivität und Biomasse, wobei der Begriff bei verschiedenen Autoren unterschiedliche Verwendung findet: für langfristige Umweltveränderungen (z.B. Bodenauslaugung), für kurzfristige Folgen erheblichen Umweltstresses oder für natürliche Einbrüche im Regenerationsverlauf, die sowohl durch plötzliche Ereignisse (Feuer, Überschwemmungen usw.) als auch durch allmähliche Veränderungen stattfinden können (z.B. Nährstoffveränderungen im Boden). Anthropogene Entwicklungen werden eher dem Begriff "Degradation" zugeordnet.
Der Begriff Primärsukzession (primäre Sukzession) bezeichnet die Vegetationsentwicklung "in statu nascendi", d.h. auf neu entstandenem, vormals unbewachsenem Substrat ohne entwickelten Boden ( Abb. 1 ). Primärstandorte besitzen weder eine Diasporenbank (Samenbank) noch sonstiges organisches Material; jegliche Organismen müssen erst einwandern. Dagegen ist unter einer Sekundärsukzession (sekundäre Sukzession) die Etablierung einer Ersatzgesellschaft oder die Regeneration vormals bereits existenter Vegetation zu verstehen. Dementsprechend findet ein solcher Vorgang üblicherweise auf entwickelten Böden statt, ein Großteil der Vegetation regeneriert sich aus bereits am Ort vorhandenen Diasporen. Trotz der scheinbar klaren Trennung beider Begriffe gibt es natürlich viele Übergänge. Manche Störungen (Ereignisse, die Biomasse zerstören und Ressourcen verfügbar machen, z.B. Feuer) können Vegetation und Boden eines Standortes scheinbar völlig vernichten; dennoch ist häufig nicht auszuschließen, dass organische Reste auf der Störfläche verblieben sind. Zu erwähnen sind z.B. Flussdeltas, in denen zwar permanent Primärstandorte entstehen, deren Substrat aber sehr wahrscheinlich schon organisches Material enthält. Ähnlich verhält es sich mit Kryoturbation in alpinen Rasen, die Vegetation und Boden praktisch weitgehend durchmischen kann. Bestimmte Pflanzen sind jedoch in der Lage, aus winzigen Wurzelresten wieder auszutreiben. Angesichts dieser Tatsachen erfordert die Handhabung beider Begriffe eine gewisse Flexibilität.
Nicht unproblematisch ist auch die Unterscheidung endogener (bzw. autogener) und exogener (bzw. allogener) Sukzession. Normalerweise wird der Begriff endogene Sukzession gleichgesetzt mit Vegetationsveränderungen, die das Ergebnis biotischer Interaktionen bzw. biotischer Modifikationen der Umwelt sind. Exogene Sukzession liegt demnach vor, wenn der Vegetationswandel Ergebnis "äußerer" Einwirkungen der abiotischen Umwelt ist ( Abb. 2 ). Da diese Unterscheidung nicht immer aufgeht, ist grundsätzlich festzuhalten, dass der Verlauf vieler Sukzessionen von endogenen und exogenen Faktoren gesteuert wird ("endo-exogene Sukzession") und schon deshalb eine undifferenzierte Zuordnung wohl nur in Ausnahmefällen möglich und sinnvoll ist. Klare Aussagen lassen sich eigentlich nur für Pioniergesellschaften und Klimax treffen, denen am ehesten eine exogene bzw. endogene Dynamik zuzuweisen ist. Fraglich bleibt, welchen Nutzen eine plakative Zuordnung für Folgegesellschaften brächte. Schon das "Drei-Wege-Modell" ( Abb. 3 ) deutet trotz seiner Unvollständigkeit an, wie differenziert Wege der Sukzession betrachtet werden müssen, weil (abiotische) Umweltfaktoren und Lebensstrategien eng verflochtene, noch kaum berechenbare Steuermechanismen dieser Vorgänge sind.
Die klassische Vorstellung von Sukzessionen suggeriert, dass am Ende der Vegetationsentwicklung eine statische, homogene Klimaxgesellschaft (Monoklimax-Theorie) steht, die sich mit ihrer Umwelt in einem relativ stabilen biologischen Gleichgewicht befindet. Dass auch sie einer permanenten Entwicklung unterworfen sein könnte (Polyklimax-Theorie), ist eine Vorstellung, die sich erst in den letzten Jahrzehnten allmählich durchgesetzt hat. So wurde in der jüngeren Vergangenheit darauf hingewiesen, dass die Annahme einer stabilen Klimax nur dann zulässig ist, wenn dabei berücksichtigt wird, dass diese Stabilität auf großer Fläche durch kleinräumige, endogene Regenerationszyklen ermöglicht wird, die phasenverschoben im "Gesamtsystem" ablaufen (Mosaik-Zyklus-Konzept). Paradebeispiel für kleinräumige, zyklische Sukzession in Klimax-Systemen ist die Lücken-Dynamik (bzw. gap dynamics) in Wäldern. Umstürzende oder abgestorbene Bäume hinterlassen Lücken (engl. gaps)im Kronendach eines Waldes. Auf den entstehenden Lichtungen setzt eine Sukzessionsreihe ein, an deren Ende wieder der "Ausgangszustand" steht. Das oft inhomogene Erscheinungsbild eines Waldes wird als Ergebnis dieser "tree fall gap"-Dynamik aufgefasst.
Im Verlauf solcher Sukzessions- bzw. Regenerationszyklen können sich langfristig auch die Schlüsselarten ablösen. Damit hat die traditionelle Vorstellung ungestörter Dynamik (gleichmäßige Verteilung der Schlüsselarten, konstante Artenzusammensetzung am selben Standort) eine wesentliche Aufweitung erfahren. Störungen und störungsähnliche Effekte zählen ebenfalls zu den selbstverständlichen Mechanismen natürlicher Dynamik.
Praktisch alle Ökosysteme unterliegen endogenen und exogenen Steuergrößen, wobei je nach Naturraum bzw. Ökozone die eine oder die andere Komponente überwiegt. Selbst großflächiges Waldsterben ist nicht unbedingt eine Naturkatastrophe, sondern eventuell eine Selbstverständlichkeit im Verlaufe von Regenerationszyklen. Ein Beispiel hierfür ist die Kohorten-Dynamik. Als landschaftsprägendes Phänomen wurde diese Erscheinung anhand der montanen Regenwälder auf Hawaii beschrieben. Dort starben große Waldflächen aus zunächst ungeklärter Ursache ab. Schließlich konnte nachgewiesen werden, dass weder Krankheiten noch Klimastress als hauptsächliche Auslöser des Massensterbens in Betracht kommen. Stattdessen rückte ein demographischer Faktorenkomplex in den Blickpunkt: eine auf alte Lavaströme zurückgehende, einheitliche Bestands- bzw. Altersstruktur (Kohorten), die ein gleichzeitiges Altern und schließlich auch Absterben der Bestände bedingt (Kohortensterben, cohort senescence). Der Begriff Kohorte wird in der Ökologie allgemein für Gruppen von Individuen einer Art verwendet, die während des gleichen Zeitintervalls geboren sind, ist also für die Sukzessionsforschung von grundsätzlicher Relevanz. Wenn Sukzessionen auf großer Fläche stattfinden und wie im oben beschriebenen Fall landschaftsprägend wirken, ist bisweilen auch von Landschaftssukzession die Rede. Dieser Begriff bezieht sich ursprünglich jedoch einerseits auf anthropogen bedingten Landschaftswandel andererseits auf die langfristige, erdgeschichtlich bedingte Abfolge von Landschaftstypen (in Mitteleuropa z.B. die durch den postglazialen Klimawandel hervorgerufene Folge von Tundratyp, Steppentyp und diversen Waldtypen).
Karussell-Dynamik bezeichnet dagegen die endogene Mikrosukzession in gräserdominierten Ökosystemen. Die meisten im System vorkommenden Pflanzenarten können im Laufe relativ kurzer Zeit in jedem Teilbereich eines bezüglich seiner Standorteigenschaften homogenen Ökosystems auftreten. Dabei "durchwandern" die Populationen die Lebensgemeinschaft, indem sie an einer Stelle verschwinden, an anderen aber neu Fuß fassen. Die Artenzahl pro Flächeneinheit bleibt unterdessen nahezu konstant. Weite Bereiche des Systems weisen eine große Ähnlichkeit auf, gleichbleibend wenige Teilbereiche fallen aus dem Rahmen, und über die Jahre hinweg sind es immer wieder andere, die ein "abnormes" Erscheinungsbild aufweisen. Damit steht das Karusell-Modell in der Nähe des Mosaik-Zyklus-Konzeptes.
2) Sozialgeographie: Begriff aus der Sozialökologie, der die Änderung der Bevölkerungszusammensetzung eines Stadtviertels, d.h. die Ablösung einer sozioökonomischen Gruppe – oder einer bestimmten Nutzung – durch eine nachfolgende, beschreibt. Sukzession erfolgt in zyklischen Stadien und ist mit sozialem Auf- oder Abstieg verbunden. Eine typische Abfolge in innerstädtischen Wohnquartieren der USA war: Wegzug des Mittelstands, Verfall, Einzug der Unterschicht, Totalsanierung durch die öffentliche Hand, Büroflächenbau durch private Investoren (US-amerikanische Stadt).

HJB, RS

Lit: [1] DIERSCHKE, H. (1994): Pflanzensoziologie. – Stuttgart. [2] GLENN-LEWIN, D. C., PEET, R. K. und T. T. VEBLEN (1992): Plant Succession – Theory and prediction. – London. [3] TREPL, L. (1994): Geschichte der Ökologie vom 17. Jahrhundert bis zur Gegenwart. – Frankfurt.

Sukzession 1: Sukzession 1: Primärsukzession auf einem Lavastrom an der Mauna-Loa-Ostflanke (Hawaii). Risse in der glasierten Oberfläche bieten Ansatzpunkte für die initiale Vegetationsentwicklung. Typische Erstbesiedler sind der Farn Nephrolepis exaltata und der auf Hawaii weit verbreitete Eisenholzbaum (Metrosideros polymorpha).

Sukzession 2: Sukzession 2: Mechanismen exogener Sukzession.

Sukzession 3: Sukzession 3: "Drei-Wege-Modell der Mechanismen, die die Abfolge der Arten im Sukzessionsverlauf steuern.