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Lexikon der Geographie: Vegetationszonen

Vegetationszonen, werden üblicherweise in neun verschiedene Komplexe untergliedert (ohne Gebirge), die sich in bestimmte klimaökologisch definierte Räume einfügen. Im Sinne von Schultz (1995) und Richter (2001) setzt sich in der Geographie die folgende Einteilung durch ( Abb. 1 ): polare und subpolare Zone, boreale und antiboreale Zone, nemorale und australe Zone, Steppenzone, mediterrane Subtropen, laurale Subtropen, wüstenhafte Subtropen und Tropen, trockentropische Zone und feuchttropische Zone.
Maßgeblich von der Strahlungsintensität gesteuert, unterliegen die meisten Zonen einer breitenkreis-orientierten Abgrenzung. In einer solcherart planetarischen Abfolge gibt der Umfang des Wärmeumsatzes einen maßgeblichen Wandel der pflanzenökologischen Systeme vor. Da das Strahlungsgefälle zwischen Polen und Äquator durch jahreszeitliche Effekte und die Land-Ozean-Verteilung überlagert wird, tritt zur thermischen eine hygrische Differenzierung. Die aus den verfügbaren Wärme- und Wassereingaben resultierende "Klimavegetation" wird regional durch edaphische und orographische Faktoren überlagert. Sie verursachen zusammen mit der Land-Ozean-Verteilung einen Formenwandel, der für Abweichungen innerhalb der Klimazonen (Klimaklassifikation) verantwortlich ist (asymmetrischer Vegetationsaufbau der Erde).
Für die polare undsubpolare bzw. für die boreale Zone machen die Begriffe "circumpolare" und "circumboreale" Vegetation eine wesentliche Abweichung von den übrigen Zonen deutlich: Sie bildet einen breitenkreisparallelen Komplex mit einer weiträumigen Wiederkehr ähnlicher Formationsmosaike. Zu trennen ist ein artenreicherer holarktischer Bereich im Umfeld des Nordpolarmeeres vom artenarmen antarktischen auf der Südhemisphäre. Polare bzw. subpolare Ökosysteme unterscheiden sich mit einem kontrastreichen Spektrum von Mooren bis hin zu Wüsten erheblich. Hier treten kleinräumige Muster in Abhängigkeit von der Topographie (Mulden bis Rücken), Bodentextur (gut bis schlecht drainende Substrate) und morphologischer Überprägung auf (vor allem Solifluktionsprozesse). Strauch-, Gras-, Moos- und Flechtentundra (Tundra) folgen deshalb kaum einem meridionalen, d.h. klimaökologischen Wandel. Stattdessen verzahnen sich kleinräumig die ökologischen Merkmale beider Zonen, indem z.B. Muldenlagen mit langem Schneeschutz oder Strandwälle mit "milderem" maritimen Einfluss in unbewachsene Schotterflächen vorgreifen. Selbst Peary Land als am weitesten polwärts vorgreifende Landfläche im Norden Grönlands (83°41'N) verzeichnet mit 97 Gefäßpflanzen noch eine überraschend hohe Vielfalt. Demgegenüber geht die auf nur zwei Pflanzenarten beruhende extrem arme Flora der Antarktis auf niedrige Sommertemperaturen und die Isolation des Kontinents zurück. Zonalen Verlauf zeigt einzig die Waldtundra, die sich als Ökoton zwischen die boreale Taiga und die subpolare Tundra schaltet. In der folgenden circumborealen Waldzone zeichnet sich schon eine Differenzierung zwischen der Vegetation der Zentren sowie der West- und Ostseiten der Kontinente ab. Bei den Flächenanteilen ergibt sich ein starkes Übergewicht der nordhemisphärischen Borealis, die einem viel kleineren "antiborealen" Gegenstück im südlichen Südamerika und auf den subantarktischen Inseln gegenübersteht. Dort herrschen unter ozeanischen Bedingungen immergrüne und laubwerfende Laubwälder aus Südbuchen bzw. auf den Inseln sturmgefegte Heiden. Die Borealis zeigt dagegen mit borealen Nadelwäldern ein ganz andersartiges Bild; Moore und laubwerfende Vorwälder ergänzen hier diesen beherrschenden Formationstypus. Jedoch erfolgt auch hier der Vegetationswandel zwischen den Nord- und Südgrenzen der Borealis weniger offensichtlich als ein solcher zwischen ozeanischen und kontinentalen Bereichen. Dies gilt vor allem für Eurasien, wo sich mit der dunklen und hellen Taiga verschiedene Ökosysteme abzeichnen: Die Grenzlinie am Ural trennt schattige Fichten- und Tannenwälder im feuchteren Westen von lichteren Kiefern und Lärchenwäldern im trockeneren Osten. Den Übergang geben riesige azonale Moore im Senkungsgebiet zwischen Ob und Irtysch vor. Hier führen Eisverschlüsse in den subpolaren Unterläufen der nordwärts fließenden Ströme bis zum Frühsommer zu Staus mit Überschwemmungen in den borealen Mittel- und Oberläufen. Dieses Phänomen betrifft auch Nordkanada, wo ansonsten die West-Ost-Differenzierung aufgrund der humideren Verhältnisse weniger gilt.
Der Wandel zwischen ozeanisch und kontinental geprägten Vegetationszonen nimmt äquatorwärts in den temperierten und subtropischen Zonen zu. So tritt in den Mittelbreiten zur strahlungsbedingten Breitenkreis-Anordnung der Zonen ein Überlagerungskriterium durch die Westwinddominanz: Hier ergeben sich für die meeresfernen Kerne Nordamerikas und Eurasiens kontinentale Trockengebiete mit Steppen, wohin feucht-ozeanische Luftmassen seltener vorgreifen. Letztere berühren vornehmlich die West- und im Rahmen monsunaler Effekte auch die Ostseiten der Kontinente, sodass bei milderen Temperaturen sommergrüne Laubwälder den Formationsaspekt beherrschen. Diese Nemoralis auf der Nordhalbkugel findet auf der Südhalbkugel in dortigen Südbuchenwäldern Tasmaniens, der Südinsel Neuseelands und im südlichen Chile ein Pendant in der Australis. Einzig an der Westküste Nordamerikas spielen Koniferen im gemäßigten Klimabereich eine dominante Rolle, wo sich zugleich ihr globales Mannigfaltigkeitszentrum befindet. Hier herrschen wie in den kleinen südhemisphärischen Abschnitten besonders feuchte Verhältnisse, die einen dichten Moosbesatz verursachen und zu temperierten Regenwäldern führen. Die europäischen sommergrünen Laubwaldformationen mit Eichen, Buchen, Ahorn und Linden erweisen sich gegenüber den ostasiatischen und jenen im Osten Nordamerikas als deutlich artenärmer. Hier verursachten die querverlaufende Gebirge (Alpen, Tatra) während der eiszeitlichen Vergletscherung eine Migrationssperre und damit einen Artenschwund. In Europa gehen die nemoralen Wälder allmählich, im westlichen Nordamerika jenseits des Kaskaden-Gebirges ziemlich abrupt in Steppen über. In umgekehrter Richtung erfolgt zu den Ostseiten der beiden Kontinente ein analoger Wandel, während sich auf der Südinsel Neuseelands und in Patagonien die trockenen Grasländer und Strauchsteppen jenseits der Gebirgsketten (Föhnwirkung) bis zur relativ nahen Küste erstrecken. Bis zu den trockensten Zentren der großen Landmassen auf der Nordhalbkugel lässt sich mit zunehmender Aridität eine Abfolge von Langgras-, Mischgras- zu Kurzgrassteppen bzw. -prärien verfolgen. In Asien setzt sich diese Reihe über Strauchsteppen und Halbwüsten bis zu Vollwüsten fort (Kysylkum, Karakum, Tarim, Gobi). In den Steppen zeigen einige Grasgattungen weltweite Verbreitung (z.B. Schwingel- und Federgras-Arten), während sich die typischen Wermut-Arten der trockeneren Strauchbestände auf die nordhemisphärischen Trockengebiete beschränken. Die Produktionsleistungen in Steppen sind in Relation zur vorhandenen Phytomasse beachtlich, was teilweise auf fruchtbare Schwarzerden mit hoher Bioturbation zurückgeht. Ebenso zeichnen sich Steppen im naturnahen Zustand durch einen erheblichen Artenreichtum aus, der aber durch die weltweit übliche Beweidung bzw. den Trockenfeldbau verloren gegangen ist. Demgegenüber neigen gerade Elemente aus Grasländern zur Expansion in entwaldete Standorte, wie Vorkommen artenreicher Trockenrasen inmitten mitteleuropäischer Wälder belegen (Steppenheidetheorie).
Auch in den Subtropen kommt es zum deutlichen West-Ostwandel: Mit Frontalniederschlägen im Winter unterscheiden sich die Westseiten der Kontinente pflanzengeographisch erheblich von den Ostseiten mit Monsunregen im Sommer. Auf der landarmen Südhalbkugel ergeben sich vergleichbare Trends im west-östlichen Formenwandel auf viel kürzerer Distanz. Für die Subtropen gilt also erneut eine Fragmentierung in bewaldete und waldlose Gebiete mit Humiditätsunterschieden von vollarid bis vollhumid. An den entgegengesetzten Kontinenträndern umfassen die sommertrockene Teilregionen im Westen mediterrane und die sommerfeuchten im Osten lauralphylle Vegetation. Dazwischen sind in Asien die Gebirge vom Hindukusch bis Osthimalaya eingeschaltet. In Nordamerika liegen die Prärien und weiter westlich das Trockengebiet mit meridionalen Gebirgszügen zwischen den mediterranen und monsunalen Subtropen. In Südamerika, Südafrika und im südlichen Australien treffen dagegen die beiden Teilabschnitte direkt aufeinander. Neben dem aufgezeigten West-Ost-Wandel ist in den Subtropen der planetarische Wandel verschieden deutlich ausgeprägt: An die Winterregengebiete schließen sich äquatorwärts semi- und vollaride Halb- bis Vollwüsten an; die monsunalen Sommerregengebiete gehen dagegen allmählich in die Tropen über. In der mediterranen Teilzone sind die Einflüsse tropischer Taxa wegen der ariden Unterbrechung äußerst gering. Nur wenige tropische Taxa retteten sich im Postglazial auf die polwärtige Gegenseite der vorgreifenden Wüsten hinüber. Auf den Westseiten bilden also Wüsten wie die Sonora und Chihuahua, die Atacama und Peru-Wüste, die Namib und jene in Westaustralien sowie die Sahara Interruptionsräume. Sie erklären die starke Dominanz holarktischer Taxa in den Mediterrangebieten der Nordhemisphäre. Dagegen gewähren auf den Ostseiten (immer- bis) sommerfeuchte lorbeerblättrige Wälder den Transfer tropischer wie auch ektropischer Gattungen. Im Kontrast zu den wüstenhaften Unterbrechungen auf den Westseiten bilden die feuchteren Ostseiten also Brücken des Artentransfers, d.h. Transitionsräume. Für die wechselfeuchten Subtropen steht dem geläufigen Begriff "mediterran" als analoge Bezeichnung für die Teilzone der subtropischen Ostseiten "laural" gegenüber. Der Begriff lehnt sich an die "Laurisilvae" an, d.h. die lorbeerblättrigen Wälder (Lorbeerwälder) der sommerfeuchten Subtropen. Damit wird die Ausstattung mit immergrünem, oft glänzendem "Weichlaub" im Unterschied zum mediterranen "Hartlaub" (Hartlaubgewächse) angesprochen. Beide Merkmale können sich in Gebirgen einzelner Teilregionen treffen, wo verschieden exponierte Hänge oder Höhenstufen zu kleinräumigen Unterschieden in der sommerlichen Wasserversorgung führen (Himalaya, Kanaren). Von den auf allen Kontinenten vertretenen fünf mediterranen Teilzonen bildet das namengebende Mittelmeergebiet selbst die bei weitem größte Region. Es handelt sich um das Zentrum der "anthropogenen Speziation", wo sich im Laufe des Holozän eine Vielzahl neuer Arten infolge der frühzeitlich einsetzenden Kulturen entwickelten; dies betrifft vor allem einjährige Unkräuter, von denen viele weltweit in andere warme und temperierte Teilzonen als Folge von Saatverunreinigungen einwanderten. Stark hiervon berührt sind auch die Bewässerungsgebiete in den xeromediterranen und anschließenden wüstenhaften Teilgebieten. Hier setzt sich in Oasen eine dichte extrazonale Flora scharf von der vegetationsarmen Umgebung ab. Diese setzt sich in den subtropischen Wüsten vornehmlich aus langlebigen Zwergsträuchern und nach Regenfällen aus kurzzeitig aufsprießenden Annuellen zusammen; in den tropischen Abschnitten treten dagegen Bäume als wichtiges Merkmal hinzu. Dieser Wandel ist für alle Fälle bezeichnend, da die Sahara, Namib, Atacama/Peru-Wüste, Sonora/Viscaino und australische Wüste von der Tropengrenze gequert werden. Winterregen und thermische Jahreszeiten auf der Polseite und Sommerregen ohne thermische Jahreszeiten auf der Äquatorhälfte verursachen den diskreten Formationswandel maßgeblich. In der Sahara, Namib und Atacama erfolgt eine Trennung durch nahezu pflanzenlose Vollwüsten, wo die Vegetation nicht mehr diffus verteilt ist sondern nur noch kontrahiert entlang von Wadis auftritt. Mit der wüstenhaften Vegetationsarmut verbindet sich aber keineswegs eine mangelnde Diversität. Als sehr artenreich gelten die mit zahlreichen endemischen Arten versehenen "alten" Wüsten der Atacama und Namib, wo an den semiariden Rändern zu anderen Teilzonen eine lebhafte Artenneubildung stattfindet, während die "junge" Sahara recht artenarm ist: Sie beherbergt auf einer Fläche von 4.000.000 km 2 nicht einmal 1 500 Arten, während die Namib auf 55.000 km 2 über 4000 Arten birgt, also artenreicher als das vielfach größere Mitteleuropa ist.
Der für tropische Regenwälder bekannte Artenreichtum stellt sich bereits auf dem Gradienten von den randtropischen Wüsten innerhalb der trockenen Tropen ein, die mit rund 18% der Landflächen die größte Vegetationszone der Erde einnehmen. Große Artenvielfalt herrscht vor allem im brasilianischen " cerrado", einem offenen Gehölz mit zahlreichen lichtliebenden Arten im Unterwuchs. Der "cerrado" vertritt bei 3-8 humiden Monaten zugleich die in Südamerika typischen Offenwald- und Buschformationen, während in Afrika unter analogen Klimaverhältnissen grasreiche Savannen typischer sind. Bei Feuermangel und fehlender Beweidung stellen sich aber auch hier Gehölze ein. Der Einfluss von Megaherbivoren und anthropogenen Bränden ist also für die Entwicklungsgeschichte der Grasländer in der Paläotropis entscheidend. Savannen und trockenkahle Wälder treten demnach wie folgt analog auf: Dornsavanne – Dorngehölz, Kurzgras- bzw. Trockensavanne – Trockentropenwald und Langgras- bzw. Feuchtsavanne – Feuchttropenwald. Letzterer verliert sein Laub nur für wenige Monate und bei feuchteren Bedingungen auch nur teilweise, sodass "halbimmergrüne" Wälder mit immergrünen Laubbäumen in niedrigeren Stockwerken bereits zu den Regenwäldern überleiten. Zwar bietet sich in den Tropen wegen des Fehlens thermischer Jahreszeiten eine hygroklimatische Zuordnung an, jedoch wird eine klare Klimazuweisung der Vegetation durch variable Niederschlagsintensitäten in der feuchten Jahreszeit erschwert; z.B. können Monsunwälder selbst bei kurzen Regenzeiten üppig ausgebildet sein, sobald der Boden durch intensive Niederschläge für lange Zeit aufgefüllt wird. So bilden bodenstrukturelle Merkmale gerade in den wechselfeuchten Tropen einen wichtigen Faktor für die Vegetationsausbildung. Zu den immerfeuchten Tropen hin erfolgt ein Wandel von halbimmergrünen Feuchtwäldern zu tropischen Saisonregenwäldern mit nur wenigen laubwerfenden Baumarten während der 2- bis 3-monatigen Trockenzeit. Sie zeichnen sich wie immergrüne tropische Regenwälder durch enorme Artenvielfalt aus, die vor allem auf Baumarten, Epiphyten und Lianen beruht. Regenwälder und Saisonregenwälder sind weitflächig in Südamerika vertreten, kommen im Kongobecken konzentriert vor und sind in Südostasien durch die Insellagen fragmentiert.
Aufgrund der Zerstörung und des Ersatzes der natürlichen Vegetation durch Nutzflächen fällt es schwer, die zonalen Anteile flächenmäßig zu quantifizieren. Anhaltspunkte zur entsprechenden Differenzierung gehen aus der Abbildung 2 hervor. Skizzenhaft sind Formationsmerkmale und Relationen der Pflanzenmasse aufgeführt. Belegt wird der allmähliche Wandel zwischen polnahen Tundren mit geringer Phytomasse und Laubwäldern der Mittelbreiten mit erhöhter Phytomasse. Diese reduziert sich mit zunehmender Erwärmung und Trockenheit wieder, wobei in den Wüsten ein erhöhter Wurzelanteil auftritt. Zu den Feuchttropen hin steigt dann die Wuchskraft auf hohe Werte bei geringer Durchwurzelung an. Globale Höchstwerte liegen jedoch in den mittleren Breiten vor, wo in Oregon Redwood-Wälder maximale Phytomassen bis 4500 t/ha aufweisen.

MR

Lit: [1] SCHULTZ, J. (2000):Handbuch der Ökosysteme. – Stuttgart. [2] RICHTER, M. (2001): Vegetationszonen der Erde. – Gotha.


Vegetationszonen 1: Vegetationszonen 1: Weltkarte der Vegetationszonen.

Vegetationszonen 2: Vegetationszonen 2: Bestandsprofile charakteristischer Formationen der Vegetationszonen zwischen Pol und Äquator. Die Werte oben rechts stehen für das Trockengewicht der Pflanzenmassen in t/ha; links zeigen die Prozentangaben den ungefähren Anteil der Landfläche.

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