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Lexikon der Geowissenschaften: Kalkalgen

Kalkalgen, eine informelle Fossilgruppe, in der alle benthischen Algen, inklusive der Cyanobakterien, zusammengefaßt werden, die infolge ihrer Lebenstätigkeit zumindest eine partielle kalkige Hülle oder ein kalkiges Skelett ausscheiden. Kalkalgen sind im gesamten Phanerozoikum divers und in flachmarinen und nicht marinen aquatischen Lebensräumen häufig ( Abb. 4 ). Sie haben eingeschränkten biostratigraphischen Leitwert. Ihr besonderer Wert liegt in der paläoökologischen Aussagekraft der diversen Gruppen ( Abb. 1 , 2 u. 3 ). Generell sind sie als Faziesanzeiger für Salinität, Temperatur und Wassertiefe nutzbar. In flachmarinen Sedimentationsräumen sind sie als Lieferant von Bioklasten, manche Gruppen nach ihrem postmortalem Zerfall auch als Mikritproduzenten von Bedeutung. Kalkalgen beteiligen sich als sedimentbindende und -fangende Organismen (Binder und Baffler) an verschiedensten Biokonstruktionen quer durch die Erdgeschichte.

Unter den rezenten marinen Algen calcifizieren etwa 11% der Grünalgen und 6% der Rotalgen. Im Süßwasser calcifizieren alle Charophyten, 12% der Cyanobacterien und 1% der Chlorophyten. Nachdem ein größerer Teil der Taxa unverkalkt bleibt, ist der Grund für die Calcification eher unklar. Neben einer Stütz- und Schutzfunktion des Skelettes ist auch die photosynthetische Aufnahme von CO2 und die aus der Verschiebung des Lösungsgleichgewichts resultierende Fällung von Carbonat verantwortlich zu machen. Die Calcification ist an organische Matrizen, i.d.R. an Polysacharide geknüpft. Die Calcificationszentren liegen innerhalb der Zellwand (Charophyten-Oogonien), intrazellulär (Corallinaceen), extrazellulär (Udoteaceen) oder innerhalb einer extrazellulären Schleimscheide (Cyanobakterien, Dasycladaceen). Während Cyanobakterien und alle rezenten Süßwasseralgen Calcit ausscheiden, sekretieren marine Grünalgen sowie die zu den Rotalgen gehörenden Peysonneliaceen Aragonit, coralline Rotalgen Mg-Calcit.

Nachdem fossile Kalkalgen als wichtige Komponenten, z.T. sogar gesteinsbildend in diversen, stark zementierten flachmarinen Kalksteinen auftreten, werden sie meistens in Zufallsschnitten in Carbonatdünnschliffen untersucht. Ausnahme sind die Charophyten, deren Oogonien aus Schlämmproben isoliert werden.

a) Cyanobacteria (Blau-Grün-Algen): Sie sind im Gegensatz zu den übrigen Algen Prokaryoten. Filamentäre, in ihrer Schleimscheide verkalkende Taxa wie Girvanella bilden kleine Röhren. Sie sind wichtige Onkoidbildner ("porostromate Onkoide"). Nicht verkalkende Cyanobakterien agglutinieren in der Schleimscheide Sedimentkörner und bilden auf diese Weise Stromatolithen, Algenmatten und Mikritonkoide ("spongiostromate Onkoide"). Diese organosedimentären Strukturen werden nicht zu den Kalkalgen i.e.S. gerechnet; tatsächlich sind "Spongiostromata" i.d.R. Assoziationen aus verschiedenen mikrobiellen Organismen. Aus verzweigten Röhren bestehende Taxa wie bei den Gattungen Cayeuxia oder Ortonella finden ihr rezentes Analogon in manchen Rivularia-Arten. Manche Autoren stellen solche Formen jedoch zu den Chlorophyceen. Coccoidale Cyanobakterien sind im Fossilen schwierig nachzuweisen und könnten von manchen problematischen paläozoischen Formen wie Epiphyton oder Renalcis vertreten sein. Calcifizierte Cyanobakterien sind vom Kambrium bis in die Unterkreide in flachmarinen Habitaten häufig und verschwanden im Verlauf der Oberkreide so gut wie vollständig aus dem normalmarinen Milieu. Dies könnte eine allmähliche Veränderung der Meerwasserchemie anzeigen. Im Känozoikum überleben nur wenige Formen in intertidalen Bereichen mit abweichender Salinität. In nicht marinen aquatischen Environments des Känozoikums bleiben sie weiterhin häufig und bilden porostromate Onkoide und Stromatolithe. In Süßwasser-Marschen wie den Everglades können sich aus desintegrierenden Matten calcifierter Cyanobakterien auch unlaminierte Carbonatschlämme bilden.

b) Rhodophyta (Rotalgen): Rotalgen sind ausschließlich marin und treten in tropischen bis arktischen Bereichen auf. Die wichtigste Rotalgengruppe sind die seit dem Jura auftretenden Corallinaceen. Man unterscheidet die inkrustierend bis knollig wachsenden krustosen Corallinaceen (z.B. Archaeolithothamnium) und die aufrecht und verzweigt wachsenden artikulaten Corallinaceen (z.B. Corallina). Deren Thalli bestehen aus calcifizierten, über unverkalkte Geniculae zusammengesetzten Segmenten. In beiden Gruppen bildet das intrazellulär ausgeschiedene Skelett ein sehr feines, fossil oft mikritisiertes Maschenwerk aus einem basalen oder inneren Hypothallus und einem feinmaschigeren, externen Perithallus. Im Perithallus befinden sich Sporangienkammern (Konzeptakel). Während die artikulaten Corallinaceen nach ihrem Tod zerfallen, sind die crustosen Formen wichtige Gesteinsbildner. In modernen Korallenriffen bilden sie in Form dicker Krusten oft das in der höchsten energetischen Brandungszone gelegene Riffdach ("red algal ridges" der Karibik). Sie sind mengenmäßig und konstruktiv wichtige Bestandteile der Coralligène-Fazies (Coralligène) und des in gemäßigten bis borealen Zone verbreiteten Maerls. Rotalgen-Onkoide (Rhodolith) sind in Wassertiefen bis zu 200 m verbreitet. Die in der Oberkreide erscheinenden Peysonneliaceen sind den krustosen Corallinaceen ähnlich. Sie sind allerdings schwächer calcifiziert und bilden dünnere Lagen als letztere. Sie unterscheiden sich v.a. durch ein aragonitisches Skelett, welches das Überlieferungspotential stark einschränkt. Ein Teil der jungpaläozoischen phylloiden Algen wird aufgrund ähnlicher Morphologie und vergleichbaren Erhaltungsmusters in die Nähe der Peysonneliaceen gerückt. Die kleine Gruppe der Gymnocodiaceen (Perm bis Kreide) ist in ihrer Anatomie den Grünalgen ähnlich. Die Vertreter (z.B. v.a. die im Perm weit verbreiteten Gattungen Permocalculus und Gymnocodium) besitzen aber Sporangien, welche den Rotalgen ähneln und eine Zuordnung zu diesem Taxon rechtfertigen. Der Ursprung der Rhodophyceen ist noch weitgehend unklar. Neben den sog. "ancestralen corallinen Rotalgen" des Jungpaläozoikums (z.B. Archaeolithophyllum) werden traditionellerweise die aus Röhren mit gemeinsamen Wänden und i.d.R. Querböden aufgebauten Solenoporaceen (Kambrium bis Alttertiär) als Rotalgen betrachtet. Sie sind jedoch weder in Hypothallus und Perithallus differenziert, noch besitzen sie Konzeptakeln. Vermutlich verbirgt sich unter den Solenoporaceen eine polyphyletische Gruppe, der sowohl Rotalgen als auch Cyanobacterien und Chaetetiden angehören.

c) Chlorophyta (Grünalgen): Die beiden wichtigsten Gruppen mit verkalkenden Vertretern sind die Dasycladales (Wirtelalgen) mit den bekannten rezenten Gattungen Acetabularia, Cympopolia und Neomeris und die Udoteaceae (Schlauchalgen) mit den charakteristischen Gattungen Halimeda, Udotea und Penicillus. Beide Gruppen sind in flachmarinen tropischen bis subtropischen Habitaten, v.a. in Lagunen mit nur wenige Meter tiefem Wasser weit verbreitet. Nur einzelne Vertreter können auch in temperierten Zonen, z.B. im westlichen Mittelmeer (Balearen) vorkommen. Die Dasycladalen sind aufrecht wachsende Algen mit einer Stammzelle, von der die i.d.R. in Wirteln, d.h. kreisförmig in einer Ebene (euspondyl) angeordneten und z.T. mehrfach verzweigten Zweige abgehen. Paläozoische Vertreter können auch irregulär (aspondyl) angeordnete Zweige besitzen. Dasycladalen zeichnen sich durch eine externe Verkalkung aus, welche Stammzelle und Zweige krustenartig umgibt. Als Folge wird die eigentliche Alge als Hohlraum bzw. als Negativ überliefert. Aufgrund unterschiedlich intensiver Verkalkung sind taxonomische Unterschiede der meist fragmentarisch überliefernden Reste oft schwierig zu erfassen. Verkalkte Dasycladalen sind seit dem Kambrium bekannt und erreichen ihr Verbreitungsmaximum im Mesozoikum.

Die Udoteaceen besitzen einen zweigegliederten Thallus. Die zentrale Medulla wird von mehr oder minder parallel verlaufenden Filamenten erfüllt, die verzweigend und verdünnend in den externen Cortex übergehen. Aufgrund ihrer sehr großen Variationsbreite sind die Udoteaceen taxonomisch schwierig zu fassen. Zudem haben sie eine relativ schlechte Fossilüberlieferung, weil sie nach ihrem Tod in einzelne Aragonitnadeln zerfallen und so in Lagunen in erheblichem Maße zur Kalkschlammbildung beitragen ("Algenmikrit").

d) Charophyta (Armleuchteralgen): Dies sind typische Bewohner von Hartwasserseen, obwohl einzelne Arten Brackwasser tolerieren und auch aus hyperhalinen Environments beschrieben wurden. Charophyten werden aufgrund zytologischer Merkmale und besonders wegen ihrer spezialisierten Fortpflanzungsorgane, darunter die besonders stark verkalkten Oogonien (Gyrogonite), als eigene, von den Grünalgen abgetrennte Abteilung der Algen angesehen. Fragliche, den Charophyten zugeschriebene Fossilien (Umbellinen) sind seit dem Silur bekannt. Allerdings handelt es sich bei den meisten fossilen und auch taxonomisch bearbeitbaren Resten um die bis mehr als Millimeter großen, kugeligen bis ovalen Oogonien mit ihrer charakteristischen Spiralrippung. Die eigentlichen Pflanzen sind dagegen relativ schwach verkalkt und schlecht erhalten. Die größte Diversität haben die Charophyten zwischen Kreide und Oligozän. Sie sind generell als Leit- und Faziesfossilien für nicht marine aquatische Habitate nutzbar.

e) phylloide Algen: Im Karbon und Perm treten blattartige ("phylloide") Algen, häufig als Konstrukteure von Biostromen und reef mounds auf. Es handelt sich um bis mehr als 1 mm dicke und oft mehrere Zentimeter lange, wellige bis flachgedrückte Algen. Vermutlich handelt es sich um eine heterogene Gruppe, in der Rotalgen aus dem Formenkreis der Peysonneliaceen und udoteaceen Grünalgen vermischt sind. Neben den phylloiden Algen treten zahlreiche weitere Mikroproblematika auf, deren taxonomische Affinität unbekannt ist und die versuchsweise bei den "Kalkalgen" eingeordnet werden. [HGH]


Kalkalgen 1: Verbreitung rezenter benthischer Kalkalgengruppen auf einem idealisierten Profil eines tropischen Carbonatschelfs. Kalkalgen 1:

Kalkalgen 2: Tiefenverbreitung und Häufigkeit/Diversität rezenter benthischer Kalkalgengruppen. Kalkalgen 2:

Kalkalgen 3: latitudinale Verbreitung rezenter benthischer Kalkalgengruppen.

Kalkalgen 4: Verbreitung der Kalkalgen in der Erdgeschichte. Kalkalgen 4:

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