Korallen, zusammenfassender Begriff für die Vertreter der marinen Cnidaria (Nesseltiere), die ein Kalkskelett aus Calciumcarbonat bilden und größtenteils koloniebildend sind. In den rezenten tropischen Ozeanen sind dies überwiegend die Steinkorallen. Sie bilden die Ordnung Madreporaria oder Scleractinia der Klasse Anthozoa (Blumentiere) aus dem Stamm Cnidaria. Auch unter den Hydrozoen, einer weiteren Klasse der Cnidaria, gibt es zwei Familien, die Milleporidae und die Stylasteridae, deren Vertreter ein massives Kalkgerüst aufbauen. Sie werden als Hydrokorallen bezeichnet. Zu ihnen gehört z.B. Millepora, die Feuerkoralle.

Neben den erdgeschichtlich "jungen" Steinkorallen (Mitteltrias bis rezent) sind in der Geologie und Paläontologie paläozoische Korallen der Ordnungen Rugosa, Heliolitida und Tabulata von Bedeutung, die jedoch nur fossil überliefert sind. Die frühesten Cnidaria mit biomineralisierten Skeletten stammen aus dem Kambrium. Sie werden als Corallomorphen bezeichnet und nur mit Vorbehalt den Anthozoen zugeordnet. Da die typischen Merkmale fehlen, die spätere paläozoische Korallen charakterisieren, werden die Corallomorphen nicht als Vorläufer der rugosen oder tabulaten Korallen betrachtet, die erst im Ordovizium auftauchen.

Die tabulaten Korallen ( Abb. 1 ) sind eine ausgestorbene Ordnung, deren Vertreter vom Ordovizium bis zum Perm häufig waren und die alle Kolonien bildeten. Sie siedelten hauptsächlich in flachmarinen Bereichen und waren wichtige Riffbewohner und gelegentlich auch Riffbildner. Das Korallum (Skelett) wird von dünnen Korallitenröhren aufgebaut, die durch Querböden ( = Tabulae) segmentiert sind und die häufig Wandporen besitzen, durch die die Polypen kommunizieren konnten. Die Kelchöffnungen sind oft nur wenige Millimeter groß und rund, elliptisch oder polygonal. Die Tabulae sind meist horizontal orientiert, können aber auch konvex oder konkav sein. Die Tabulaten haben i.a. keine Septen oder Dissepimente wie die rugosen Korallen, aber bei einigen Arten kommen Septaldornen oder Squamulae (miteinander verwachsene Septaldornen) vor. Die Kolonien ( Abb. 2 ) können vielfältige Wuchsformen besitzen: Zylindrische, ramose (ästige), fasciculate (strauchförmige), laminare, tabulare, verzweigt-kriechende und verschiedene Formen von massiven Korallen kommen vor. Wichtige Gattungen sind z.B. Favosites, Alveolites und Thamnopora. Eine vermutliche tabulate Koralle (Moorowipora chamberensis) wurde bereits im Unterkambrium von Südaustralien gefunden, doch gesicherte Vorkommen stammen aus dem unteren Ordovizium. Die Blütezeit der Tabulata war im Silur und Devon. Die Verbreitung der einzelnen Tabulatagattungen ist nicht einheitlich und man kann charakteristische Faunenassoziationen erkennen, die auf paläogeographisch beschränkte Areale begrenzt sind. Im Unterdevon sind beispielsweise weltweit zwölf Faunenprovinzen erkennbar, die sich bis zum Oberdevon auf zwei reduzieren. Dieser Trend ist auch bei den rugosen Korallen erkennbar und vermutlich auf die ständige Erhöhung des Meeresspiegels zurückzuführen, die im Devon stattfand. Eine Gruppe von Fossilien mit Kalkskeletten, die manchmal zu den tabulaten Korallen gestellt wurde, sind die Chaetetida. Sie werden heute von den meisten Autoren als Kalkschwämme betrachtet.

Eine zweite wichtige Gruppe der paläozoischen Korallen waren die Heliolitiden,die ebenfalls ausschließlich koloniebildend waren und Skelette aus Calciumcarbonat bauten. Viele waren wichtige Riffbildner und -bewohner vom Ordovizium bis zum Mitteldevon. Die dünnen Korallitenröhren waren durch Coenenchym-Bildungen (calcitisches Füllgewebe) voneinander getrennt. Hierdurch unterscheiden sich die Heliolitiden von anderen tabulaten Korallen und werden deswegen oft zu einer eigenen Ordnung, den Heliolitida gestellt (aber von vielen Autoren als Unterordnung der Tabulata betrachtet). Septen und Tabulae sind bei den Heliolitiden meist vorhanden ( Abb. 3. ). Die Wuchsformen der Kolonien sind variabel und können massig, laminar, tabular, linsen- oder keulenförmig sein. Anzeichen für Kommunikation zwischen den einzelnen Polypen (Poren oder Verbindungsröhren) fehlen, aber vermutlich bedeckte zusammenhängendes Gewebe die Oberfläche lebender Kolonien, wodurch alle Polypen miteinander verbunden waren. Man kennt etwa 70 Gattungen von Heliolitiden.

Die rugosen Korallen oder Rugosa bilden die dritte wichtige Gruppe der paläozoischen Korallen. Unter ihnen gab es koloniebildende und solitäre Formen ( Abb. 4 ), die alle komplexe Skelette aus Calciumcarbonat bildeten und ausschließlich in marinen paläozoischen Sedimentgesteinen vorkommen. Sie waren wichtige Riffbildner und -bewohner vom mittleren Ordovizium bis zum Perm. Bei den rugosen Korallen befinden sich die Koralliten als tassenförmige Vertiefung (Calyx) an der Spitze des Korallenskelettes. In der Hohlform saß der Weichkörper des lebenden Polypen. Die meisten rugosen Korallen besaßen eine äußere Wand, die eine feine Runzelung aufweist (lat. = rugae), daher erklärt sich der Name der Ordnung. Ein inneres Gerüst von radial orientierten Scheidewänden (Septen) reflektiert die Falten, in die die Innenwände des Polypen gelegt waren, vermutlich um die verdauungsaktive Oberfläche im Gastralraum zu vergrößern. Rugose Korallen begannen ihr Wachstum mit der Bildung von sechs Hauptsepten (Protosepten), danach erfolgte die Septeneinschaltung ( Abb. 5 ) in nur vier Quadranten des Skelettes. Aufgrund dieses Musters werden die rugosen Korallen auch als Tetrakorallen bezeichnet. Es unterscheidet sie grundlegend von den jüngeren Scleractinia (oder Hexakorallen), die eine andere Art der Septeneinschaltung haben, und auch von den Tabulata, die keine Septen besitzen. Die Septen sind aufgebaut aus Trabekeln, kleinen Balken oder Zylindern aus calcitischen Fasern, deren Mikrostruktur und Anordnung z.T. taxonomisch relevant ist. Allerdings muß die Auswirkung sekundärer Umkristallisation durch die Fossilisation bei der Beurteilung der Mikrostrukturen in Betracht gezogen werden. Zahlreiche horizontale, konvexe oder konkave Böden (Tabulae) durchqueren den Koralliten ( Abb. 6 ). In ihrer Gesamtheit bezeichnet man sie als Tabularium. Sie entstanden beim Wachstum des Polypen. Eine Anzahl von bläschenförmigen gewölbten Platten (Dissepimente) besetzten die innere Wand des Koralliten und bilden das Dissepimentarium. Dieser relativ einfache Bauplan wurde in vielfältiger Form abgewandelt und dadurch sind die rugosen Korallen z.T. wichtige Leitfossilien, besonders in Riffkalken, wo andere biostratigraphische Marker fehlen oder nur eine geringere zeitliche Auflösung ermöglichen. Etwa 800 Gattungen sind bekannt, davon etwa 75% solitäre und 25% koloniebildende Formen.

Bei den solitären Rugosa kommen verschiedene Wuchsformen vor ( Abb. 7 ). Einige der wichtigsten Begriffe sind: ceratoid (hornförmig, z.B. Streptelasma), zylindrisch (z.B. Amplexus), calceoloid ("pantoffelförmig", z.B. Calceola), pyramidal (tetragonal, z.B. Goniophyllum), scolecoid (wurmförmig, z.B. Helminthidium). Bei den koloniebildenden Rugosa ist die Art der Kontakte zwischen den Koralliten sehr unterschiedlich und wichtig für die taxonomische Einordnung ( Abb. 8 ). Um sie zu definieren wurden verschiedene Begriffe eingeführt: a) fasciculat: Koralliten sind nicht oder kaum verbunden und man unterscheidet zum einen phaceloide (parallel-ästig, z.B. Acinophyllum) und zum anderen dendroide (irregulär-ästig, z.B. Lithostrotion) Kolonien. b) cerioid: Koralliten stehen miteinander in Kontakt und sind durch Wände definiert, häufig polygonal (z.B. Hexagonaria). c) aphroid: Koralliten besitzen statt Wände ein Blasengewebe (z.B. Iowaphyllum). d) astreoid: Wände sind kaum ausgebildet und Septen gehen nicht ineinander über, sondern alternieren (z.B. Radiastraea). e) thamnasteroid: Wandbildungen fehlen weitgehend und Septen stehen in Kontakt oder gehen ineinander über (z.B. Phillipsastrea).

Globale Verbreitungsmuster der rugosen Korallen lassen unterschiedliche Faunenprovinzen erkennen. Im Unter- bis Mitteldevon sind drei große Provinzen (realms) ausgebildet: a) Eastern American Realm (EAR; östliches Nordamerika); b) Malvinocaffric Realm (Teile Südamerikas, Südafrikas und der Antarktis) und c) Old World Realm (OWR; Rest der Welt). Im Unterdevon findet man im EAR viele endemische Formen. Im Verlauf des Devon geht der hohe Anteil endemischer Faunenelemente durch Einwanderung aus dem OWR deutlich zurück. Die Ursache ist wohl der Anstieg des Meeresspiegels im Verlauf des Devons, der an der Frasne/Famenne-Grenze einen Höchststand erreicht. Zu dieser Zeit starben 96% der Flachwasserkorallen und 60-70% der Tiefwasserkorallen aus. Im hohen Oberdevon (Strunium) setzt erneut schwaches Riffwachstum ein, jedoch mit Gattungen, die bereits Beziehungen zu den Karbonfaunen zeigen. Zu diesen späten Formen gehören die Heterocorallia, eine kleine Gruppe von Korallen, die nur von späten Devon bis zum Unterkarbon existierten und die vermutlich von den rugosen Korallen abstammen. Die Heterokorallen ( Abb. 9 ) besitzen eine charakteristische Art der Septeneinschaltung, bei der sich die initialen Protosepten teilen und so Y-förmige Muster in verschiedenen Quadranten entstehen. Nur vier oder fünf Gattungen sind bekannt und die meisten Exemplare sind fragmentarisch.

Die Korallenriffe der heutigen Ozeane werden hauptsächlich von hoch-diversen Vergesellschaftungen der Steinkorallen gebildet, die der Ordnung Scleractinia angehören. Über 800 Spezies, die etwa 110 Gattungen angehören, sind beschrieben. Die Scleractinia erschienen erstmals in der mittleren Trias und füllten die ökologische Nische, die mit dem Aussterben der rugosen und tabulaten Korallen freigeworden war. Der Ursprung der Scleractinia ist unklar und möglicherweise polyphyletisch (d.h. verschiedene Ausgangsformen könnten vorhanden gewesen sein). Man kennt eine Korallenfamilie, die Pachythecalidae aus der oberen Trias, die Beziehungen zu den spät-paläozoischen plerophylliden Korallen zeigt und damit auf die mögliche Abstammung der Scleractinia von den rugosen Korallen hindeutet. Eine weitere Möglichkeit ist die Abstammung der Steinkorallen von seeanemonenähnlichen Formen, die im Laufe der Evolution die Fähigkeit erlangten, Kalkskelette zu bilden. Das Muster der Septeneinschaltung unterscheidet sich von dem der rugosen Korallen, indem es eine sechsstrahlige Symmetrie aufweist. Daher werden die Scleractinia auch als Hexakorallen bezeichnet. Koloniebildende Scleractinia sind die primären Riffbildner in den rezenten tropischen Ozeanen. Sie sind in der Lage, ein oft mächtiges Korallenskelett (Corallum) zu bauen, das sich aus einzelnen Korallenkelchen (Coralliten) zusammensetzt, die den Polypen beherbergen. Der Korallenkelch besteht aus einer Basalplatte, umgeben von einer ringförmigen Außenwand (Theka), von der sechs Septen (oder ein Vielfaches davon) in die Kelchmitte ( Abb. 10 ) ragen. Die Septen dienen der Vergrößerung des Gastralraumes, indem sie die Bildung von Taschen ermöglichen. Durch das Höherwachsen der Theken wird der Korallenkelch immer tiefer, und in regelmäßigen Abständen werden Böden (Tabulae oder Dissepimente) eingeschaltet und der Polyp rückt eine "Etage" höher. Die Polypen ( Abb. 11 ) sind durch exothekales Gewebe (Coenosarc) miteinander verbunden, und dieses scheidet ebenfalls Kalk ab, das den Raum zwischen den Korallenkelchen ausfüllt (Coenosteum). Es besitzt Ähnlichkeit mit den Coenenchymbildungen der Heliolitiden. Korallenvergente Vertreter gibt es auch unter den Octocorallia bei den Ordnungen Stolonifera, Coenothecalia und Gorgonacea. Die Oktokorallen unterscheiden sich von den Hexakorallen durch die höhere Anzahl von Septen (acht Septen oder ein Vielfaches davon). Die Vertreter der Oktokorallen sind alle koloniebildend. Zu ihnen gehören z.B. die Hornkorallen (Gorgonaria), die Edelkorallen (Corallium rubrum), die Seefedern (Pennatularia) und die Tote Manneshand (Alcyonium dicitatum). Oktokorallen gab es vermutlich bereits im späten Proterozoikum, wo seefederähnliche Formen in der Ediacara-Fauna gefunden wurden. Früheste Skeletteile stammen aus dem unteren Ordovizium von Schweden. Generell ist die Überlieferung der fossilen Oktokorallen jedoch lückenhaft, aufgrund des nicht calcitischen oder spiculitischen Skelettes der meisten Arten.

Rezente Korallen können in zwei ökologische Gruppen unterteilt werden: hermatype (oder Riff-) Korallen, die Zooxanthellae (symbiotische Dinoflagellaten) in ihrer Gastrodermis beherbergen, und ahermatype Korallen, die keine Zooxanthellen besitzen. Da die Zooxanthellen Licht für die Photosynthese benötigen, sind die hermatypen Korallen auf Flachwasser innerhalb der photischen Zone beschränkt. Korallen und ihre Symbionten haben ein Temperaturoptimum von 25-29ºC, können aber Minima von 16ºC oder weniger überleben. Bei zu hohen Temperaturen tritt Streß auf, und die Koralle stößt die Symbionten aus, was zu ihrem Absterben führt. Dies ist vermutlich die Ursache für das Korallenbleichen (coral bleaching), das viele rezente Korallenriffe befallen hat. Korallen reagieren ökologisch sensitiv auch auf Wassertrübung durch erhöhten Sedimenteintrag und Hypertrophierung. Sie benötigen hohe Wasserenergie, um Körperfunktionen aufrecht zu erhalten. Inwieweit diese ökologischen Anforderungen und Gegebenheiten auch auf fossile Korallen der ausgestorbenen Ordnungen zutreffen, ist nicht bekannt. [SP]

Literatur: [1] Birenheide, R. (1978): Rugose Korallen des Devon. – In: Krömmelbein, K. (Hrsg.): Leitfossilien, Bd. 2. – Berlin. [2] Birenheide, R. (1985): Chaetedida und tabulate Korallen des Devon.- In: Ziegler, W. (Hrsg.): Leitfossilien, Band 3. – Berlin. [3] Sorokin, Y.I. (1995): Coral Reef Ecology. – In: Heldmaier, G., Lange, O.L., Mooney, H.A. & Sommer, U. (Hrsg.): Ecological Studies, Vol. 102. – Berlin. [4] Veron, J.E.N. (1995): Corals in space and time. – Ithaka.