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Lexikon der Geowissenschaften: Lycopodiopsida

Lycopodiopsida, Bärlappgewächse, Klasse der Pteridophyta. Der oft dichotom verzweigte, actinostelate bis siphonostelate Sporophyt ist mit Wurzeln im Boden verankert und mit Mikrophyllen beblättert. Dabei unterscheiden sich die assimilierenden Trophophylle kaum von den Sporophyllen. Die Sporen werden in meist blattachselständigen Sporangien gebildet, die oft zu endständigen Sporophyllständen vereinigt sind, aus denen sich bei den Lepidodendrales Sporophyllzapfen und sogar Samen entwickelten. Die Lycopodiopsida leiteten sich von den Zosterophyllales (Psilophytopsida) ab und hatten ihre Blütezeit im Jungpaläozoikum, als die Lepidodendrales-Bäume die Waldvegetation dominierten. Lycopodiopsida kommen vom Devon bis rezent vor:

a) Die Asteroxylales hatten nadel- oder stachelähnliche, leitbündelfreie Emergenzen und eine Aktinostele, deren abzweigende Seitenstränge bis zum Ansatz der Emergenzen reichten. Die Sporangien standen direkt oder zusammen mit Emergenzen am Sproß und bildeten Isosporen. b) Bei den actinostelaten Protolepidodendrales (Devon) saßen die Sporangien auf kurzen, mit Leitbündeln versehenen Stielchen zwischen Blättern (Drepanophycaceae) oder auf der Oberseite von Sporophyllen (Protolepidodendraceae). c) Die mikrophyllen, plektostelaten, isosporen Lycopodiales (echte Bärlappe; Oberdevon bis rezent) veränderten ihren krautigen Habitus in der Erdgeschichte ebensowenig wie d) die Selaginellales (Karbon bis rezent). Diese Moosfarne sind heterospor, actinostelat bis siphonostelat und besitzen eine Ligula. e) Die Lepidodendrales (Bärlappbäume, Riesenbärlappe, Rindenbäume, Schuppenbaumgewächse) (Oberdevon bis Perm) sind heterospor. Die Pflanzen erreichten bis zu 50 m Höhe bei bis zu 5 m Stamm-Durchmesser und besaßen eine Siphonostele und ein nur schwach differnziertes Phloem. Besonders die fast ausschließlich aus Festigungsgewebe bestehende, außerordentlich dicke Rinde gab den Bäumen die erforderliche mechanische Stabilität. Sie war über die Ligulae an der Wasseraufnahme beteiligt. Die bis zu 1 m langen Mikrophylle waren in Längsreihen (Sigillariaceae, Siegelbäume) oder schraubig (Lepidodendraceae, Schuppenbäume) am Stamm angeordnet und hinterließen nach dem Abfallen charakteristische Narben und Blattpolster auf der Stammoberfläche. Die Verankerung der Bäume erfolgte über rhizomartige, dichotom verzweigte Wurzelträger (Stigmarien) mit sekundärem Dickenwachstum, denen viele schwach entwickelte Wurzeln, sog. Appendices, entsprangen. Die Sporangien lagen geschützt zwischen den zahlreichen, schuppenförmig verbreiterten und schraubig-dachziegelartig angeordneten Sporophyllen, die endständig an Zweigen hängende und bis 70 cm lange Sporophyllzapfen bildeten. Daraus entwickelten sich bei den Lepidocarpaceae (Samenbärlapp) den Samen der Spermatophyta homologe Organe, indem jedes Megasporangium von seinem Sporophyll bis auf eine Öffnung für bestäubende Mikrosporen umschlossen wurde und nach der Befruchtung dieses Organ auf der Mutterpflanze angeheftet blieb. Da diese Megasporophylle zapfenartig angeordnet waren, entstanden Samenzapfen, die denen der gymnospermen Spermatophyta ähneln. Die Lepidodendrales wuchsen in waldartigen Beständen in paralischen Küstensümpfen sowie kontinentalen Sümpfen und Auenwäldern und waren zusammen mit den Calamitaceae (Equisetopida) wichtigste Biomasselieferanten für die Karbonkohlen. Wahrscheinlich starben diese baumförmigen Bärlappe im Gegensatz zu den auch heute noch nahezu unveränderten krautigen Taxa im Perm aus, weil die Wurzelfunktion zur Wasseraufnahme und die Funktionalität der Wasserleitungsbahnen nicht gesteigert und so an das damals trockener werdende Klima angepaßt wurde. Deshalb konnten baumförmige Vegetationskörper der Bärlappe nicht mehr ausreichend mit Wasser versorgt werden. f) Die heterosporen, ligulaten, heute krautigen Isoetales (Brachsenkräuter) (Trias bis rezent) mit den fossilen Taxa Pleuromeia (Buntsandstein) und Nathorstia (Unterkreide) hatten sich unter zunehmender Stauchung des Stammes aus den Sigillariaceae entwickelt.

Die Fortpflanzungszellen der Bärlappgewächse, die Bärlappsporen, werden heute auch als Triftkörper zur Markierung von Grundwässern (Tracerhydrologie) bei Grundwasserleitern mit weitlumigen Wasserwegen, vornehmlich im Karst, eingesetzt. Die zumeist genutzten Sporen des Keulenbärlapp (Lycopodium clavatum, Durchmesser 30 μm) können unterschiedlich angefärbt und damit für zeitgleiche Mehrfachinjektionen (Multitracerexperimente) herangezogen werden.

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