Lexikon der Geowissenschaften: Spermatophyta
Spermatophyta, Spermatophyten, Samenpflanzen, Phanerogamen (veraltet), Abteilung des Regnum Plantae mit den nacktsamigen Coniferophytina und Cycadophytina sowie den bedecktsamigen Angiospermophytina. Sie kommen vom Oberdevon bis rezent vor. Die Spermatophyta haben einen heterophasischen und heteromorphen Generationswechsel mit einer sehr stark rückgebildeten Gametophyten-Generation (Gametophyt). Der Sporophyt bildet den augenfälligen, in Wurzel und Sproßachse mit Blättern gegliederten Vegetationskörper. Die Stele entwickelte sich von einer urtümlichen Aktinostele, wie sie für die Wurzeln charakteristisch bleibt, hin zur komplexen Eustele, und aus Tracheiden und Siebzellen wurden Tracheen und Siebröhren-Zellen. Mit Ausnahme der monokotyledonalen Liliopsida bildet das Cambium bei sekundärem Dickenwachstum Holz und Bast. Die dichotomen oder fiedrigen mikro- und makrophyllen Trophophylle mit begrenztem Spitzenwachstum entstanden aus räumlich dichotom verzweigten Telomen. Die männlichen Mikro-Sporophylle (Sporophyll) mit den Pollensäcken (Mikro-Sporangien) und die weiblichen Sporophylle mit dem Megasporangium (Sporangium) bilden an Kurzsprossen mit begrenztem Wachstum Blüten, die zunächst einzeln standen, im Verlauf der Evolution aber zu Blütenständen vereint wurden. In den Pollensäcken entsteht der auf die wenigen Zellen des Pollen reduzierte männliche Gametophyt. Entsprechend der Entwicklung der Pollenschlauch-Keimstellen in der Pollenwand werden anatreme, zonotreme und schließlich pantotreme Pollen unterschieden, die durch Wind oder Tiere transportiert werden. Auch der weibliche Gametophyt ist stark reduziert und entwickelt sich in der Samenanlage (Ovula), dem von einer Hülle umgebenen Megasporangium der Spermatophyta. Sie besteht aus Stielzone (Funiculus), festem Gewebekern (Nucellus), Basalregion (Chalaza) sowie einer oder zwei Hüllen (Integumente), die vom Grunde der Samenanlage ausgehen und am gegenüberliegenden Pol einen Zugang (Empfängnisstelle, Mikrophyle) für den Pollenschlauch freilassen. Im Nucellus bildet sich aus dem Archespor eine Embryosackmutterzelle, aus der vier haploide, einkernige Embryosackzellen (Megasporen) entstehen, von denen nur eine reift. Diese Megaspore verbleibt bei den Spermatophyta in der Samenanlage und wird dort in situ mit Hilfe des Pollenschlauch von der männlichen Keimzelle befruchtet. Nachdem sich der Embryo in der Samenanlage entwickelt hat, löst sich das Sporangium samt Samenanlage vom Sporophyten als Samen.
Die Spermatophyta evoluierten im Devon aus den ursprünglichsten Pteridophyta, den Psilophytopsida, über die Progymnospermen in zwei voneinander unabhängigen Linien zu den gymnospermen Coniferophytina sowie über die gymnospermen Cycadophytina zu den angiospermen Magnoliopsida, und nicht etwa aus schon im Paläozoikum hoch entwickelten heterosporen Pteridophyten, die eine stark reduzierte Gametophyten-Generation, Blüten und samenähnliche Organe besaßen. Die im Devon bis Unterperm gegenüber den dominierenden Pteridophyta nur untergeordnet in der Vegetation vertretenen Spermatophyta verdrängten mit Beginn des Mesophytikums die Farnpflanzen, vor allem weil sie sich im Perm bei den damals rasch ansteigenden Temperaturen besser an trockener werdende Standortbedingungen anpassen konnten. Die Spermatophyta tolerierten nicht nur diese veränderten Bedingungen an ihrem Standort, sondern konnten sich sogar auf weitere, trockene Lebensräume ausbreiten, weil im Gegensatz zu den Pteridophyta: a) ein verzweigtes Wurzelsystem Wasser zusammen mit Nährstoffen effizienter auch aus tieferen Bodenbereichen aufnehmen kann und b) über ein hochentwickeltes Leitbündelsystem verteilt wird. c) Die Einbettung der Gameten in schützende Strukturen wie Pollen und Samenanlage verhindert u.a. auch Austrocknung. d) Der „trockene” Bestäubungsvorgang durch Pollen macht den Befruchtungsvorgang wasserunabhängig. e) Der Samen ermöglicht neue, erfolgreiche Strategien der Verbreitung, denn zum einen ist im Samen der Pflanzen-Embryo auch auf langen Transportwegen gegen mechanische Beschädigung und Austrocknung geschützt, zum anderen kann im Samen die Keimung des Embryos verzögert werden, bis günstige Wachstumsbedingungen herrschen. Und zum dritten gibt das Nährgewebe im Samen dem jungen Keimling bessere, da zunächst substratunabhängige Startmöglichkeiten. Aufgrund dieser funktionsmorphologisch optimierten Anpassung an die Erfordernisse eines Lebens an Land beherrschen die Spermatophyta seit dem Oberperm die Landvegetation, rezent sogar mit ca. 97% aller Tracheophytenarten (Tracheophyten). [RB]
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