Lexikon der Neurowissenschaft: Actinfilament
Actinfilaments [von Actin, latein. filamentum = Fadenwerk], Mikrofilament,Eactin filament, in Eukaryotenzellen allgegenwärtiges Filament aus F-Actin ( siehe Abb. 1 ). Actinfilamente bestehen generell aus zwei eng umeinandergewundenen F-Actin-Ketten. Ihr Gesamtdurchmesser liegt mit 6 nm unter dem der intermediären Filamente des Zellskeletts. Auf einen vollen Umgang entfallen bei einer Windungslänge von 36 nm etwa 13 G-Actin-Monomere in jeder Kette. Je zwei Monomere eines Filaments bilden dabei über hydrophobe Regionen eine Tasche aus, in die ein vier Aminosäuren langer Bereich eines Monomers der Nachbarkette hineinpaßt. An der Stabilisierung der Doppelwendel sind somit immer aufeinanderfolgende Gruppen aus drei Monomeren beteiligt. Actinfilamente sind in der Zelle in Zusammenwirkung mit einer großen Anzahl von Begleitproteinen (Actin-bindende Proteine) ebenso am Aufbau des Zellskeletts wie am Zustandekommen verschiedener Arten von Bewegungsvorgängen beteiligt. Weitmaschig vernetzt durch α-Actinin oder Filamin bilden sie einen zugleich festen und dynamischen Filamentenfilz unter Zellmembranen (Membran), während eine dichte Folge von Querbrücken aus Fimbrin und Villin zur Bildung straffer Actinbündel führt, z.B. in sogenannten stress fibers. Ähnlich wie entlang von Mikrotubuli können auch entlang von Actinfilamenten Transportvorgänge (axonaler Transport) über die Wechselwirkung mit Motorproteinen ablaufen. Eine Sonderrolle in der Bewegungserzeugung spielen die komplexer gebauten Actinfilamente der quergestreiften Muskulatur. Bei ihnen schmiegen sich in die Rinne zwischen den steilen Actin-Wendeln α-Helices aus Tropomyosin, jeweils über sieben Actinmoleküle hinwegreichend ( siehe Abb. 2 ). Am Ende jedes Tropomyosins, und gleichermaßen an Actin wie an Tropomyosin gebunden, liegt ein Troponin-Komplex. Beide Begleitproteine steuern die Wechselwirkungen zwischen Actin- und Myosinfilamenten und regulieren so den Ablauf der Myofibrillenkontraktion (Muskelkontraktion).
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Actinfilament
Abb. 1: Elektronenmikroskopische Aufnahme eines Teils eines F-Actinfilaments. Das charakteristische Pfeilspitzenmuster ("dekoriertes Filament") entsteht durch die Zugabe des S1-Fragments von heavy meromyosin (HMM) in Abwesenheit von ATP zum Actinfilament.
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Actinfilament
Abb. 2: Ausschnitt eines Actinfilaments aus dem Sarkomer quergestreifter Muskulatur. Zwei "Perlenketten" aus G-Actinen winden sich umeinander; in die Rinne zwischen beiden Ketten schmiegen sich kürzere Doppelhelices des Tropomyosins und Troponin-Komplexe als Regel- bzw. Sperrproteine. Die Actinfilamente haben über die Z-Linie (Z-Streifen) Kontakt mit den Actinfilamenten der benachbarten Sarkomerhälfte.
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