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Lexikon der Neurowissenschaft: bedingter Reflex

bedingter Reflex, bedingte Reaktion, konditionierte Reaktion, E conditioned reflex, von I.P. Pawlow geprägter Begriff für das von ihm im chronischen Experiment an Hunden beobachtete Phänomen, daß ein indifferenter Reiz bei wiederholter Kombination mit einem unbedingten Reiz die gleiche Reaktion auslöst wie dieser ( siehe Abb. 1 ). Pawlow versuchte, dieses im Zentralnervensystem zustandekommende Verhaltensphänomen unter möglichst elementaren Bedingungen zu untersuchen, um seine Grundgesetze zu erfassen. Deshalb untersuchte er an Hunden, bei denen zuvor eine Speichelfistel angelegt worden war, die meßbare Speichelsekretion ( siehe Abb. 2 ) und schuf weitgehend überschaubare Versuchsbedingungen (Pawlow-Kammer). Als wichtig für die Bildung des bedingten Reflexes erwiesen sich die zeitlichen Beziehungen zwischen dem bedingten und dem unbedingten Reiz (der Bekräftigung, siehe Abb. 1 ). Der bedingte Reiz muß immer dem unbedingten vorausgehen (Signalreiz). Wird zuerst der unbedingte und erst danach der bedingte Reiz dargeboten (backward conditioning), so bildet sich in der Regel kein bedingter Reflex. Auch ein gefestigter bedingter Reflex kann als Bekräftigung verwendet werden (bedingter Reflex 2. Ordnung). Außer durch Reizung von Exterorezeptoren (exterorezeptive bedingte Reflexe) lassen sich bedingte Reflexe auch auf die Reizung von Interorezeptoren bilden (interorezeptive bedingte Reflexe). Wird der unbedingte Reflex wiederholt mit gleichem Zeitabstand ausgelöst, so bildet sich ein bedingter Reflex auf die Zeit, d.h., die Reaktion tritt auch dann auf, wenn der unbedingte Reiz einmal oder mehrmals weggelassen wird. Wird der bedingte Reflex längere Zeit nicht bekräftigt, so nimmt seine Größe ständig ab, und er tritt schließlich nicht mehr auf (Erlöschen des bedingten Reflexes). Man spricht deshalb auch von einer zeitweiligen Verbindung. Die zentrale Verbindung bleibt jedoch erhalten, sie ist nur gehemmt, denn nach einiger Zeit tritt der bedingte Reflex spontan wieder auf. Der bedingte Reiz löst entweder eine positive Reakion aus (positiver bedingter Reflex), oder er führt zu einer Hemmung (hemmender bedingter Reflex, negativer bedingter Reflex). Nicht alle Reflexe können jedoch zum bedingten Reflex werden; z.B. läßt sich der Kniesehnenreflex nicht mit bedingten Reizen verbinden ( siehe Zusatzinfo ). – Parallel zu Pawlow führten in den USA E.L. Thorndike und in Leningrad W.M. Bechterew analoge Experimente durch, wobei sie jedoch die motorischen Reaktionen der Tiere beobachteten und auch auf der Grundlage von Spontanbewegungen zeitweilige Verbindungen ausarbeiteten (instrumental bzw. operant conditioning). In den USA entwickelte sich daraus der Behaviorismus. Bechterew sprach nicht von einem bedingten, sondern von einem assoziierten Reflex. Seine Arbeitsrichtung endete in einer Sackgasse, weil er versuchte, die gesamte menschliche Tätigkeit auf Reflexketten zu reduzieren (Mechanizismus). Später wurden in der Pawlowschen Schule die Untersuchungen über bedingte Reflexe auf alle vegetativen (L.A. Orbeli, K.M. Bykow) und motorischen Funktionen (N.A. Bernstein) erweitert. Die bedingtreflektorische Tätigkeit wurde als wichtiger Bestandteil der funktionellen Systeme des Organismus (P.K. Anochin) und der Organismus-Umwelt-Beziehungen (A.R. Lurija) erkannt, auf deren Grundlage sich die höheren, kognitiven Funktionen entwickeln. K.M. Bykow untersuchte den Einfluß bedingtreflektorischer Mechanismen auf die Vorgänge im Inneren des Organismus unter normalen und pathologischen Bedingungen und entwickelte auf dieser Grundlage die cortico-viscerale Physiologie und Pathologie. In der Verhaltenswissenschaft (Ethologie) wurde für die bedingtreflektorische Auslösung von Verhaltensakten der Begriff bedingte Appetenz gebildet, wobei die Vorstellung Pawlows vom bedingten Orientierungs-Untersuchungs-Reflex mit einbezogen ist. Pawlow, höhere Nerventätigkeit, bedingte Reaktion, Konditionierung, Lernen.

L.P.



bedingter Reflex

Abb. 1: Zeitliche Beziehungen zwischen bedingtem und unbedingtem Reiz:
1 bedingter Reiz
2 unbedingter Reiz (Futter)
a "zusammenfallender" bedingter Reflex
b kurz abgerückter bedingter Reflex
c weit abgerückter (verspäteter) bedingter Reflex
d bedingter Reflex auf Reizspuren (Spurenreflex)



bedingter Reflex

Abb. 2: Pawlow-Kammer

bedingter Reflex

Beispiel eines bedingten Reflexes: bedingter Lidschlußreflex

Ein auf die Hornhaut des geöffneten Auges treffender Luftstrahl löst einen angeborenen (unbedingten) Schutzreflex (Abwehrreflex) beider Augen aus, den Lidschlußreflex. Die Reflexzeit (Zeitintervall zwischen Reiz und Reaktion) beträgt 0,025-0,04 s. Ein Summton oder Lichtsignal alleine haben keinen Lidschluß zur Folge. Werden jedoch im Experiment kurz vor dem Luftstrom ein Lichtblitz gezeigt oder ein Summton präsentiert, so löst dieser nach mehrmaliger Wiederholung der Reizabfolge ebenfalls den Lidschlag aus. Die Art dieses nur ankündigenden, später auch auslösenden Reizes ist nahezu beliebig. Er ist unter allen in Frage kommenden Reizen nur dadurch ausgezeichnet, daß er regelmäßig dem Schadreiz, vor dem geschützt werden muß, zeitlich vorausgeht, ihn also ankündigt. Das Zentralnervensystem bewertet den ursprünglich neutralen Reiz als Vorboten oder Warnreiz für den auslösenden Schadreiz und läßt daraufhin einen neuen Reflexzusammenhang, den bedingten Lidschlußreflex, entstehen. Bereits beim Warnreiz schließt sich das Auge. Die Augenlider sind schon geschlossen, wenn der Luftstrahl eintrifft und wegen der längeren Dauer des bedingten Reflexes (etwa 0,25 s) noch nicht wieder geöffnet. Der Schadreiz bleibt wirkungslos. Dies zeigt den Anpassungswert dieses Lernprinzips.

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