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Lexikon der Neurowissenschaft: Cephalisation

Cephalisation w [von griech. kephale = Kopf], Cephalogenese, Zephalisation, Kopfbildung, E cephalisation, der stammesgeschichtliche Vorgang, der dazu führte, daß der in der bevorzugten Bewegungsrichtung am weitesten vorne gelegene Körperabschnitt eines Tieres als Kopf vom Rest des Tierkörpers abgegrenzt wird. Freibewegliche, besonders aber räuberische Tiere besitzen im allgemeinen die am weitesten differenzierten Köpfe. Man nimmt deshalb an, daß die Konzentration der Sinnesorgane, der Mundwerkzeuge und des dazugehörigen nervösen Apparates am vorderen (Bewegungs-) Körperpol den selektiven Vorteil darstellte, der die Kopfbildung in der Evolution vorangetrieben hat. – Erste Anzeichen der Cephalisation finden sich bei den freilebenden Strudelwürmern (Plathelminthes), die am meist noch nicht besonders klar abgegrenzten Vorderende ihres Körpers dem Richtungs- oder Bewegungssehen dienende Augen (Pigmentbecherocellen; Auge) sowie chemische Sinnesorgane (chemische Sinne) in Form von Wimpergruben tragen. Diese Sinnesorgane stehen mit einem oft paarigen (aus rechter und linker Hälfte bestehenden) Cerebralganglion des sonst noch recht einfachen Nervensystems in Verbindung. Bei den metamer gegliederten Ringelwürmern entsteht die Kopfregion durch die Vereinigung einer wechselnden Zahl vorderer Körpersegmente mit dem vor dem Mund gelegenen Körperabschnitt, dem Prostomium, der das Cerebralganglion enthält. Die ursprünglich selbständigen Ganglien dieser Körperabschnitte rücken zusammen und bilden zusammen mit dem Cerebralganglion einen Komplex, der den Oesophagus ringförmig umgibt. Weiter differenzierte Köpfe und Gehirne findet man bei den Gliederfüßern (Arthropoden-Nervensystem). Auch hier entsteht der Kopf durch die Verschmelzung vorderer Körpersegmente (meist 5) mit dem rostralen Körperende, dem Akron, das die Komplexaugen trägt. Die Anhänge (Extremitäten) der an der Kopfbildung beteiligten Segmente werden zu Sinnesorganen (Antennen) und Mundwerkzeugen differenziert. Die Ganglien dieser Körpersegmente verschmelzen zu einem den Oesophagus umgebenden Gehirn, das ein Oberschlundganglion und Unterschlundganglion unterscheiden läßt. Bei den Kopffüßern (Cephalopoda, Tintenfische, Mollusken-Nervensystem) entsteht der Kopf auf einem anderen Weg: der vordere Körperpol verschmilzt mit der Bauchregion (welche die Tentakeln bildet und dem Fuß einer Schnecke entspricht). Auch hier verschmelzen die regionalen Ganglien der an der Kopfbildung beteiligten Körperregionen zu einem großen, den Oesophagus umgebenden Gehirn. – Der Mechanismus der Cephalogenese der Wirbeltiere (Chordaten-Nervensystem) ist umstritten. Zwei Haupttheorien stehen sich gegenüber. Nach der Segmenttheorie ist der Wirbeltierkopf analog zum Arthropodenkopf ein metamer aufgebauter Körperteil, der durch die Verschmelzung ursprünglich gleichwertiger Segmente entstand. Die zweite Theorie sieht im Wirbeltierkopf eine Neubildung des rostralen Körperendes, die nicht in Beziehung zur Metamerie des Rumpfes steht. Kopf und Gehirn der Wirbeltiere unterscheiden sich in der Tat beträchtlich von dem der Gliederfüßer, insbesondere liegt das Gehirn der Wirbeltiere stets über dem Oesophagus und niemals um ihn herum, wie es bei den Gliederfüßern der Fall ist. Die Mundwerkzeuge und viele weitere Organe des Kopfes der Wirbeltiere entstehen außerdem nicht aus Extremitäten, wie bei den Arthopoden, sondern entwickeln sich aus dem Kiemendarm, einer spezialisierten Region des Vorderdarmes, die den Gliederfüßern fehlt. Neuere, genetische Befunde haben gezeigt, daß eine ganze Reihe von regulatorischen Genen, welche die Kopfontogenese der Gliederfüßer kontrollieren, auch bei den Wirbeltieren auftreten und in ähnlicher Weise wirksam sind, indem sie bestimmte, hintereinander liegende Regionen des Kopfes spezifizieren (Hox). Möglicherweise wurde der genetische Apparat, der im Laufe der Ontogenese Positionsinformationen vermittelt (und der auch bei kopflosen Organismen vorhanden ist) bei der Cephalogenese der verschiedenen Tiergruppen mehrfach unabhängig voneinander in den Dienst der Kopfentwicklung gestellt. Cerebralisation, Evolution der Nervensysteme und Gehirne.

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