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Lexikon der Neurowissenschaft: Chordaten-Nervensystem

Chordaten-Nervensystem s [von griech. chorde = Darm, Darmsaite], E chordate nervous system, das Nervensystem der Chordatiere, d.h. derjenigen Tiere (Manteltiere, Lanzettfische, Schädeltiere), die zeitlebens oder während eines bestimmten Abschnittes ihrer Ontogenese eine Chorda dorsalis besitzen (Chordata; siehe Zusatzinfo ). Das Nervensystem der Chordaten besteht stets aus einem über der Chorda dorsalis gelegenen Zentralnervensystem (ZNS) und einem peripheren Nervensystem (PNS), das von dort in den Körper ausstrahlt. Im PNS können mehr oder weniger selbständige Nervennetze in der Haut oder in den inneren Organen vorkommen. Das ZNS der Chordaten läßt sich in Gehirn und Rückenmark untergliedern. Es entsteht ontogenetisch aus einem besonderen Bezirk im Ektoderm, der Neuralplatte, die sich durch Abfaltung (Neurulation) aus dem oberflächlichen Ektoderm in die Tiefe verlagert. Aufgrund dieser Abfaltung enthält das anfänglich stets röhrenförmige ZNS der Chordaten (Neuralrohr) innere Hohlräume (Ventrikelsystem). In diesen Hohlräumen findet sich eine wasserhelle Flüssigkeit, die Cerebrospinalflüssigkeit, darüber hinaus enthalten sie einen Proteinfaden (Reissner-Faden, Subcommissuralorgan), der im Gehirn erzeugt wird und der den Zentralkanal des Rückenmarks durchspannt.
Manteltiere (Tunicata): Die Nervensysteme der meeresbewohnenden, als adulte Organismen meist festsitzenden Tunicaten (Seescheiden, Salpen) sind stark reduziert und bestehen lediglich aus einem über dem Schlund gelegenen Cerebralganglion (Oberschlundganglion) und den von ihm ausstrahlenden Nerven. Das Cerebralganglion steht mit der sogenannten Neuraldrüse in Verbindung, die als das Homologon der Hypophyse angesehen wird. Das Nervensystem der freilebenden Larven der Tunicaten ist besser differenziert ( siehe Abb. 1 ). Es besteht aus einem Rückenmark, das im muskulösen Schwanz der Larve über der Chorda dorsalis liegt. An seinem Vorderende weist es eine Anschwellung auf, die als Visceralganglion bezeichnet wird und vor der ein rechtes und ein linkes Hirnbläschen liegen. Das linke dieser Bläschen löst sich vom Rest des ZNS ab und bildet das Cerebralganglion des adulten Tieres. Das rechte Bläschen bildet das larvale Gehirn, es enthält Lichtsinnesorgane und eine Statocyste. Das larvale Gehirn, das Visceralganglion, das Rückenmark, der gesamte Schwanz mitsamt der Muskulatur und der Chorda dorsalis werden bei der Metamorphose der Larven zu den sessilen Adulten abgebaut.
Lanzettfische (Amphioxus; siehe Abb. 2 ): Die nur wenige Zentimeter langen, meeresbewohnenden Lanzettfische besitzen zeitlebens eine Chorda dorsalis, die vom Schwanzende bis in die vordere Körperspitze reicht. Über der Chorda liegt ein gut entwickeltes Rückenmark, das über segmental angeordnete sensorische Nerven (Sinnesnerven) mit der Körperperipherie kommuniziert. Die sensorischen Nerven bestehen – anders als bei den Wirbeltieren – aus Ausläufern von Nervenzellen, deren Perikaryen im Innern des Rückenmarks liegen. Sie teilen sich in einen kurzen dorsalen Ast zum Rücken der Tiere und in längere ventrale Äste, die die Körperseitenwand innervieren. Die motorischen Nerven bestehen – ebenfalls anders als bei übrigen Chordaten – aus Ausläufern der Muskelzellen, die sich ihre Innervation sozusagen vom Rückenmark "abholen". Die Chorda dorsalis der Lanzettfische ist anscheinend aktiv an der Fortbewegung beteiligt: sie wird ebenfalls motorisch vom Rückenmark innerviert. Zusätzlich zu dem vom Rückenmark ausgehenden Anteil des peripheren Nervensystems existiert ein dichtes, von Ganglienzellen durchsetztes Geflecht von Nervengewebe im Bereich des sogenannten Atriums (eine bauchwärts gelegene Kammer, die den Kiemenapparat der Tiere einhüllt). Es wird als atriales Nervensystem bezeichnet. Am Kopfende der Tiere erweitert sich der Zentralkanal des Rückenmarks, und im Neuralrohr treten Zelltypen auf, die sich im Rückenmark nicht finden: dieser vordere Teil des Zentralnervensystems wird als Gehirn bezeichnet ( siehe Abb. 3 ). Tatsächlich ist der Durchmesser dieses Gehirns geringer als der des Rückenmarks, und es liegt – im Gegensatz zu den Gehirnen der übrigen Chordaten – nicht vor dem Vorderende der Chorda dorsalis, sondern darüber. Trotzdem zeigt das Gehirn eine Reihe von morphologischen und molekularen Merkmalen, die einen direkten Vergleich mit dem der übrigen Chordaten zulassen. Die Übergangsregion zwischen Gehirn und Rückenmark wird, wie bei den Schädeltieren, durch die rostrale Expressionsgrenze von Hox-Genen markiert. Der Reissner-Faden wird vom Infundibularorgan am Boden des Gehirnbläschens synthetisiert. An seinem Vorderende trägt das Gehirn ein unpaariges Lichtsinnesorgan (Frontalorgan, ein Homologon der Seitenaugen der Schädeltiere), das mit Zellen am Dach des Gehirns in Verbindung steht, die dem Tectum opticum der Schädeltiere entsprechen. Im Gehirn und rostralen Rückenmark liegen weitere Lichtsinnesorgane in Form einzelner Zellen (Joseph-Zellen, lamelläre Zellen) und in Form von zahlreichen Pigmentbecherocellen (Auge). In den Tentakeln (Cirren), die die Mundöffnung umgeben, liegen Sinneszellen, deren Axone zum Gehirn ziehen. Die Schnauze (das Rostrum) wird von den vordersten zwei, rein sensorischen Hirnnerven innerviert; in ihren Verlauf sind kleine Ganglien eingestreut, die sogenannten Korpuskeln von Quatrefage. Eine Wimpergrube am Dach der Mundhöhle (Hatschek-Grube) wird als Homologon der Hypophyse interpretiert. Eine weitere Wimpergrube an der linken Außenseite des Kopfes (Kölliker-Grube) wurde lange als Riechorgan und Homologon der Nase der Schädeltiere angesehen, was aber wohl nicht zutrifft, weil es keine Nervenfasern gibt, die diese Grube mit dem Nervensystem verbinden.
Schädeltiere (Craniota) mit Wirbeltieren (Vertebrata); allgemeiner Aufbau des Nervensystems ( siehe Abb. 4 ): Das auffälligste Merkmal des Nervensystems der Schädeltiere ist das stets mächtig entwickelte Gehirn, das – vor allem bei Säugetieren – das Rückenmark an Masse weit überwiegt. Anders als bei den Cephalochordaten liegt der vordere Teil des Gehirns der Schädeltiere stets vor der Spitze der Chorda dorsalis und nie darüber. Der namensgebende knöcherne oder knorpelige Schädel umhüllt das Gehirn und die Sinnesorgane des Kopfes. Das Rückenmark liegt bei einigen Schädeltieren (den Schleimaalen) noch frei über der Chorda dorsalis. Bei der größten Gruppe der Schädeltiere (den Vertebrata, zu denen auch der Mensch gehört) wird die Chorda dorsalis im Laufe der Ontogenese durch die Wirbelsäule ersetzt, so daß bei ihnen auch das Rückenmark in eine knorpelige oder knöcherne Hülle eingeschlossen ist. – Das Nervensystem der Schädeltiere weist eine ganze Reihe von Merkmalen auf, die den übrigen Chordaten fehlen. Viele dieser Merkmale stehen im Zusammenhang mit dem Auftreten der Neuralleiste, einer embryonalen Gewebeformation am Rande der Neuralplatte, und des Neuralrohrs. Die Neuralleiste bildet zahlreiche nervöse und nicht-nervöse Strukturen (z.B. den größten Teil des Kopfskeletts), die den übrigen Chordaten fehlen. Darüber hinaus besitzen die Schädeltiere eine weitere Quelle neuronalen und nicht-neuronalen Gewebes in Form der sogenannten Plakoden (Verdickungen des Ektoderms, die im Bereich des embryonalen Kopfes auftreten). Das Gehirn kommuniziert über eine Reihe von speziellen Nerven (den Hirnnerven) mit den Sinnesorganen und den motorischen Systemen der Kopfregion und des Rumpfes (Vagus, Seitenlinienorgane). Viele Sinnesorgane des Kopfes (Nase, Ohr, Seitenlinienorgan, Geschmacksorgane), aber auch die Hirnnerven, die sie versorgen, gehen aus Plakoden und aus Neuralleistenmaterial hervor. Eine besondere Gruppe von Hirnnerven sind die Branchialnerven: als solche werden der Trigeminus, der Facialis, der Glossopharyngeus und der Vagus bezeichnet. Sie stehen in enger Beziehung zu den Sinnesorganen und Muskeln des Vorderdarms, der bei den Cranioten, wie bei allen Chordaten, ursprünglich als Kiemen- (Branchial-)darm mit seitlichen Öffnungen, den Kiemenspalten, ausgebildet ist. Das Rückenmark durchspannt bei einigen Schädeltieren (z.B. bei Schlangen) die ganze Länge des Tieres, bei anderen (z.B. beim Menschen) endet es schon in der Mitte des Rumpfes. Diejenigen Bereiche des Rückenmarks, die die Motoneurone zur Steuerung der Extremitätenmuskulatur enthalten, können im Schulter und Beckenbereich stark verdickt sein (Intumescentia cervicalis bzw. lumbalis) und können so "akzessorische Gehirne" vortäuschen. Das Rückenmark kommuniziert über Spinalnerven, die zwischen den Wirbeln austreten, mit der Körperperipherie. Diese Nerven besitzen an ihrem Austritt aus dem Rückenmark stets eine vordere (ventrale) und eine hintere (dorsale) Wurzel. Die Vorderwurzel ist bei den meisten Schädeltieren rein motorisch und trägt Axone von Motoneuronen, deren Perikaryen im Rückenmark liegen. Die Hinterwurzel hingegen ist bei den meisten Schädeltieren rein sensorisch und wird von sensorischen Neuronen gebildet, deren Perikaryen im Hinterwurzelganglion (entsteht ontogenetisch aus der Neuralleiste) liegen. Bei den meisten Wirbeltieren vereinigen sich diese Wurzeln zu den eigentlichen Spinalnerven, die allerdings kurz nach ihrem Austritt aus dem Wirbelkanal sofort wieder in verschiedene Äste (Rami) zerfallen. In manchen Körperregionen (Brust, Bauch, Schwanz) laufen diese Äste seriell und isoliert in die Körperperipherie. Im Bereich des Halses und der Extremitäten aber vereinigen sich die peripheren Äste der Spinalnerven und bilden Geflechte, die sogenannten Plexus (Halsnervengeflecht, Armplexus und Plexus lumbosacralis der Humananatomie). Abgesehen von den Spinalnerven und deren Plexus enthält das PNS der Schädeltiere ausgedehnte Geflechte von autonomen Ganglien und Nervenfasern (autonomes Nervensystem), welche die inneren Organe umspinnen. Auch das Gewebe des autonomen Nervensystems geht aus der Neuralleiste hervor.
Schädeltiere (Craniota) bzw. Wirbeltiere (Vertebrata); Gehirn ( siehe Abb. 5 ): Die Gehirne der Schädeltiere sind so vielgestaltig wie die Tiergruppen selbst. Die Gesamtmasse des Gehirns variiert von einem tausendstel Gramm (Kraemeria, ein winziger Knochenfisch) bis zu 10 Kilogramm (Physeter, Pottwal), und die Vielfalt der gestaltlichen Ausformungen der Gehirne steht der Größenvariation in nichts nach. An dieser Stelle können deshalb nur die allen Wirbeltieren gemeinsamen Hirnmerkmale kurz abgehandelt werden; wichtige Spezialisierungen einzelner Tiergruppen werden dabei kurz erwähnt. Das Gehirn der Cranioten entsteht stets aus dem vorderen Teil des Neuralrohrs, der sich im Vergleich zum Rückenmark stark erweitert und dessen Wände sich stark verdicken. Alle Schädeltiergehirne durchlaufen ontogenetisch Phasen, in denen das Gehirn zunächst aus zwei (Archencephalon, Deuterencephalon), später aus drei (Prosencephalon, Mesencephalon, Rhombencephalon) und schließlich aus fünf (Telencephalon, Diencephalon, Mesencephalon, Metencephalon, Myelencephalon) blasenartigen Abschnitten besteht ( siehe Tab. ). Jeder dieser größeren Abschnitte wiederum besteht aus morphologisch mehr oder weniger gut voneinander abgrenzbaren Untereinheiten, den Encephalomeren, die je nach dem Hirnabschnitt, zu dem sie gehören, als Prosomeren, Mesomeren oder Rhombomeren bezeichnet werden (Neuromer). Die relative Größe und Differenzierung der einzelnen Abschnitte in den erwachsenen Gehirnen variieren beträchtlich. Primär besitzen alle Schädeltiergehirne kompliziert gestaltete innere Hohlräume (Ventrikelsystem), die sich aus dem Lumen des Neuralrohres ableiten. Diese Räume sind mit Cerebrospinalflüssigkeit gefüllt, die von gefäßreichen Gewebslappen produziert wird (Adergeflecht), welche in oder an diesen Hohlräumen liegen. Nur bei wenigen Schädeltieren (z.B. im Telencephalon und Diencephalon von Schleimaalen) gehen die Ventrikelräume sekundär wieder verloren, so daß dort der Eindruck eines soliden Organs entsteht. – Das Telencephalon (Endhirn) der Schädeltiere besteht stets aus einem vorderen oberen paarigen Teil, den Hemisphären, die die Seitenventrikel enthalten, und aus einem hinteren unteren unpaaren Teil, dem Telencephalon impar. Nur die Hemisphären der Knochenfische weichen von diesem Bauplan ab: Aufgrund einer völlig anders verlaufenden Ontogenese besitzen sie keine inneren Ventrikelräume, bei ihnen werden die Seitenventrikel an die Oberfläche der Hemisphären verlagert. An ihrem rostralen Ende tragen die Hemisphären aller Schädeltiergehirne paarige Riechkolben (Bulbi olfactorii), die die Axone der Riechschleimhaut aus der Nase aufnehmen. Parallel zum Riechnerven (Olfactorius) verläuft ein weiterer Hirnnerv, der Nervus terminalis, der vor allem bei Knorpelfischen sehr ausgeprägt ist, bei vielen anderen Wirbeltieren aber (auch beim Menschen) im Laufe der Ontogenese reduziert wird. Die Axone der Zellen in den Riechkolben ziehen als sogenannte sekundär-olfaktorische Bahnen zu den paarigen Hemisphären des Telencephalon, wo sie mehr oder weniger große Areale bedecken. In den Telencephala aller Schädeltiere gibt es aber Areale, die von Eingängen aus den Bulbi olfactorii frei bleiben, am mächtigsten sind diese nicht-olfaktorischen Areale bei Knorpelfischen, Vögeln und manchen Säugetieren entwickelt. In diese nicht-olfaktorischen Areale des Telencephalon strahlen aufsteigende Fasern aus dem Diencephalon ein, über die verschiedenste sensorische Informationen das Telencephalon erreichen. In vielen Tiergruppen (Knorpelfische, Vögel, Säugetiere) erreicht das Telencephalon eine beträchtliche Größe, bei den Säugetieren ist es der größte Hirnabschnitt. Es sind vor allem die dorsalen Teile des Telencephalon (nämlich die verschiedenen Abschnitte des Pallium), die zu dieser Größenzunahme beitragen. In ihnen entwickelt sich bei Säugetieren der mächtige Cortex, allerdings ist die Entwicklung von Cortices kein auf die Säugetiere beschränktes Phänomen: Schleimaale, Reptilien und Vögel besitzen ebenfalls Cortices in ihren Pallien. Der hintere, unpaare Bereich des Telencephalon, das Telencephalon impar, bildet die Übergangsregion zum Diencephalon. In ihm findet sich eine Gewebeplatte (als Lamina terminalis bezeichnet), die den dritten Ventrikel nach vorne abschließt. In der Lamina terminalis liegen die Commissura anterior und die Commissura pallii; letztere ist bei Säugetieren zum mächtigen Balken entwickelt, der die Cortices der Hemisphären verbindet. – Im Bereich des Telencephalon impar kommuniziert der dritte Ventrikel des Diencephalons (Zwischenhirn) über die Foramina interventricularia (Foramen Monroi) mit den Seitenventrikeln des Telencephalons. Der mittlere Abschnitt der Wand des Zwischenhirns wird als Thalamus bezeichnet. Er steht über zahlreiche Faserbahnen in enger Verbindung mit dem Endhirn. Über und unter dem Thalamus liegen der Epithalamus bzw. der Hypothalamus. Der Hypothalamus steht in enger funktioneller und räumlicher Beziehung zum visuellen und zum limbischen System, zum endokrinen System (Hypophyse) und zum autonomen Nervensystem. Er trägt an seinem Boden die Kreuzung (Chiasma opticum) der optischen Nerven, die, ebenso wie der gesamte nervöse Apparat der Seitenaugen, im Laufe der Ontogenese als paarige Ausstülpungen aus dem Zwischenhirn hervorgingen. Die Hypophyse, eine übergeordnete endokrine Drüse, liegt hinter dem Chiasma opticum. Auf dem Dach des Zwischenhirns, im Epithalamus, liegen die Parietalorgane (Epiphyse und Parapinealorgan), sie können photorezeptiv sein ("drittes Auge") und fehlen nur bei wenigen Tiergruppen. Der Epithalamus enthält darüber hinaus ein olfaktorisches Kerngebiet, das als Habenula (Zügelhalter) bezeichnet wird. – An das Zwischenhirn schließt sich nach caudal das Mesencephalon (Mittelhirn) an. Sein Dach empfängt im vorderen Abschnitt die Fasern des Opticus, es wird deshalb auch als Tectum opticum bezeichnet. Das Tectum ist bei manchen Knochenfischen und bei Vögeln mächtig entwickelt und übertrifft dort mitunter alle anderen Hirnteile an Größe. Etwas unter und hinter dem Tectum opticum liegt im Mittelhirn der Torus semicircularis, der über aufsteigende Fasern Information aus sensorischen Zentren des Hirnstammes erhält, die ihrerseits akustische, vestibuläre und, bei wasserbewohnenden Tieren, Seitenlinienafferenzen erhalten. Bei Säugetieren ist dieser Torus aus der Tiefe des Mittelhirns an die dorsale Oberfläche (hinter das Tectum opticum) verlagert. Er bildet zusammen mit dem Tectum eine Platte, die aus zwei vorderen Hügeln (Colliculi superiores, das rechte und linke Tectum opticum) und zwei hinteren Hügeln (Colliculi inferiores, der rechte und linke Torus) besteht und die als Vierhügelplatte (Lamina quadragemina) bezeichnet wird. Der Ventrikelraum im Inneren des Mesencephalons ist bei Säugetieren zu einem Kanal verengt: er wird als Aquaeductus Sylvii bezeichnet. Am vorderen Eingang zu diesem Aquädukt liegt bei allen Schädeltieren das Subcommissuralorgan unter der Commissura epithalamica; es bildet den Reissner-Faden. Der Boden und die Wände des Mittelhirns werden generell als Haube (Tegmentum) bezeichnet, obwohl das Aussehen dieser Struktur nur beim Menschen wirklich an eine Haube erinnert. Seitlich unter dem Boden des Mittelhirns laufen bei Säugetieren zwei mächtige Stränge weißer Substanz: die Hirnstiele (Crura cerebri), die die massiven absteigenden Bahnen aus dem Cortex des Telencephalons enthalten. Bei allen Schädeltieren, die äußere Augenmuskeln besitzen, treten zwei Hirnnerven aus dem Mittelhirn aus: der Oculomotorius und der Trochlearis. – Die Grenze zwischen Mes- und Metencephalon (Hinterhirn) ist – zumindest in der Ontogenese – durch eine deutliche Einschnürung des Neuralrohres gekennzeichnet, diese Enge wird als der Isthmus des Gehirns bezeichnet. Das Metencephalon trägt auf seiner Dorsalseite bei allen Schädeltieren (mit Ausnahme der Schleimaale und der Neunaugen) das Kleinhirn (Cerebellum). Seine mächtigste Entwicklung erfährt das Cerebellum bei schwachelektrischen Fischen (Mormyriden, Nilhechte), es steht dort im Dienste des elektrosensorischen Systems und überdeckt alle anderen Hirnabschnitte. Der Boden des Metencephalon beherbergt unter anderem einige Ursprungs- und Zielkerne des Trigeminus, der bei allen Schädeltieren vorkommt. Unter dem Boden des Metencephalon liegt bei Vögeln und Säugetieren eine als Brücke (Pons) bezeichnete Struktur, die massive Eingänge aus dem Pallium des Telencephalon erhält. Ihre Fasern strahlen gekreuzt (Commissura pontis) in das Cerebellum ein. – Das Myelencephalon (Markhirn) bildet den Übergang zum Rückenmark. Sein Dach bleibt zeitlebens dünn und bildet eine gefäßreiche Haut (das Adergeflecht), die den vierten Ventrikel (Ventriculus quartus), der in diesem Hirnabschnitt liegt, überspannt. Die caudale Spitze dieses vierten Ventrikels markiert den Übergang zum Rückenmark. In dieser Region überspannt eine kleine Kommissur (die Commissura infima Halleri) quer den vierten Ventrikel, die Gegend wird deshalb als Obex (Riegel) bezeichnet. Der vierte Ventrikel ist bei Säugetieren rautenförmig, er bzw. sein Boden wird deshalb auch die Rautengrube (Fossa rhomboidea) genannt. Das Myelencephalon enthält die Ursprungs- und Zielkerne aller übrigen Hirnnerven, deren Zahl im übrigen nicht konstant ist. Neben den "klassischen" Hirnnerven der Säugeranatomie kommen bei Knochenfischen noch von diesen unabhängige Seitenliniennerven (Seitenlinienorgane) vor. Der Abducens kann fehlen, der Accessorius ist oft vom Vagus nicht zu unterscheiden und der Hypoglossus (oder dessen Homologon) tritt bei manchen Fischen nicht aus dem Hirn, sondern aus dem Rückenmark aus. Seitlich am Myelencephalon wölbt sich bei Säugetieren die untere Olive (Oliva inferior) vor, die ihre Axone überwiegend ins Cerebellum sendet. Unter dem Boden des Markhirns setzen sich bei Säugern die Hirnstiele des Mittelhirns in die Pyramiden fort, sie enthalten aus dem Cortex zum Myelencephalon und zum Rückenmark absteigende Axone. Die Pyramiden fehlen bei den Nicht-Säugern. Einige unter ihnen besitzen jedoch andere auffällige Spezialisierungen des Myelencephalon. Gustatorische Spezialisten wie Welse und Goldfische besitzen gewaltig vergrößerte gustatorische Hirnzentren (Lobus nervi vagi, Lobus nervi facialis), die sich aus den Wänden des Myelencephalon hervorwölben, dasselbe gilt für die sensorischen Kerne der Seitenliniennerven (Lobus nervorum lateralium) mancher Knochenfische. Bei aktiv elektrischen Fischen, wie etwa dem Zitterrochen (Torpedo), sind die motorischen Kerne der Nerven der elektrischen Organe stark vergrößert.

H.W.

Lit.: Nieuwenhuys, R., ten Donkelaar, H.J., Nicholson, C.: The Central Nervous System of Vertebrates. 3 Vols. Berlin, 1998.

Chordaten-Nervensystem

Die Chordaten (Chordata, Chordatiere, E chordates) sind Tiere, die eine Chorda dorsalis besitzen. Zu ihnen zählen die Manteltiere (Tunicata), die Lanzettfische (Cephalochordata) und die Craniota (die Schädeltiere), die sich wieder in die Schleimaale (Myxinoidea) und die Wirbeltiere (Vertebrata) gliedern. Die Cranioten zeichnen sich innerhalb der Chordaten durch extreme Cephalisation, einen knöchernen oder knorpeligen Schädel und ein komplexes Gehirn aus. Alle Chordaten besitzen ein dorsal der Chorda gelegenes Zentralnervensystem. Die Begriffe Chordata und Craniota werden oft fälschlicherweise mit dem der Vertebrata synonym gebraucht.



Chordaten-Nervensystem

Abb. 1: Nervensystem (schwarz) einer Tunicaten-(Manteltier-)Larve.



Chordaten-Nervensystem

Abb. 2: Nervensystem (schwarz) eines Amphioxus (Lanzettfisch).



Chordaten-Nervensystem

Abb. 3: Gehirn und rostrales Rückenmark von Amphioxus, in der Mittellinie gespalten, Schnittfläche schraffiert. Alle Hirnnerven außer I und II sind weggelassen. Der Pfeil markiert die rostrale Expressionsgrenze von Hox-Genen.



Chordaten-Nervensystem

Abb. 4: Nervensystem eines Cranioten, stark schematisiert und idealisiert. Die Chorda dorsalis ist weggelassen. Unter den Hirnnerven sind nur die Branchialnerven und ihre Ganglien dargestellt. Die Spinalnerven sind stark vereinfacht abgebildet, es werden nur ihre Ganglien und ventralen Äste gezeigt.



Chordaten-Nervensystem

Abb. 5: Stark schematisiertes und idealisiertes Craniotengehirn. Das Gehirn ist von rostral bis in die Mitte des Kleinhirns entlang der Mittellinie gespalten (Schnittfläche schraffiert). Die weißen Ovale in den Schnittflächen stellen Kommissuren dar. Die Konturen des Seitenventrikels (Sv) und des Adergeflechts (Plexus choroideus, Plch) des Telencephalons sind durchscheinend (unterbrochenen Linien) dargestellt. Der Pfeil im Foramen interventriculare (Fi) markiert den Zugang vom dritten Ventrikel (III.Ve) zum Seitenventrikel.

0 Nervus terminalis, I Olfactorius, II Opticus, III Oculomotorius, IV Trochlearis, V Trigeminus, VI Abducens, VII Facialis, VIII Vestibulocochlearis, IX Glossopharyngeus, X + XI. Vagus und Accessorius, XII Hypoglossus
Ac Aquaeductus cerebri (Aquaeductus Sylvii), Ahyp Adenohypophyse, Bo Bulbus olfactorius (Riechkolben), Cb Cerebellum (Kleinhirn), Coma Corpus mamillare (Mamillarkörper), Di Diencephalon, Em Eminentia mediana, Fi Foramen interventriculare, Ggl.0 Ganglion des Nervus terminalis, Hyp Hypophyse, Inf Infundibulum, Is Isthmus, Lt Lamina terminalis, Mes Mesencephalon, Met Metencephalon, Myel Myelencephalon, Nhyp Neurohypophyse, Ob Obex, Ol Oliva inferior (untere Olive), Pal Pallium, Papi Parapinealorgan, Pec Pedunculus cerebri (Hirnstiel), Pi Pinealorgan (Epiphyse), Plch Plexus choroideus (Adergeflecht), Py Pyramide, RF Reissner-Faden, Rpo Recessus praeopticus, Spal Subpallium, Sco Subcommissuralorgan, Sv Seitenventrikel, Teg Tegmentum, Tel Telencephalon, Telimp Telencephalon impar, Teo Tectum opticum (Colliculus superior), Th Thalamus, Tor Torus semicircularis (Colliculus inferior), Tuci Tuber cinereum
III.Ve dritter Ventrikel, IV.Ve vierter Ventrikel
Wichtige Kommissuren: 1 Chiasma opticum, 2 Commissura supraoptica (postoptica), 3 Commissura anterior, 4 Commissura palli, 5 Corpus callosum (Balken), 6 Commissura habenularum, 7 Commissura posterior, 8 Pons (Brücke)

Chordaten-Nervensystem

Gliederung des Cranioten-Zentralnervensystems (der Neuraxis) im Laufe zunehmenden ontogenetischen Alters und zunehmender Differenzierung



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