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Lexikon der Neurowissenschaft: Farbrezeptoren

Farbrezeptoren, E colour receptors, Rezeptorzellen (Rezeptoren, Nervenzellen) in den Lichtsinnesorganen von Tieren und Mensch (Auge, Komplexauge), deren adäquater Reiz Licht bestimmter Wellenlängen ist. Farbensehen bei höheren Tieren und beim Menschen wird ermöglicht durch die Präsenz verschiedener Sehzellklassen in der Netzhaut (Photorezeptoren mit unterschiedlicher Spektralempfindlichkeit) und ihrer gegenseitigen neuronalen Verrechnung. Während bei nur einem Rezeptortyp eine Änderung der Wellenlänge des eingestrahlten Lichts lediglich eine Änderung der Intensitätsempfindung bewirken kann (Prinzip der Univarianz), wird durch die unterschiedlich starke Anregung zweier (oder mehr) Rezeptoren bei geeigneter neuronaler Verrechnung eine Farbdiskriminierung ermöglicht und damit ein Farbsehvermögen erzeugt. -Das menschliche Auge enthält Farbrezeptoren mit Absorptionsmaxima für Blau (430 nm), Grün (535 nm) und Gelb ("Rot") 565 nm, die sogenannten Zapfen, die sich von den kleineren Stäbchen auch morphologisch unterscheiden ( siehe Abb. , siehe Abb. , siehe Abb. ). Der Sehfarbstoff des Menschen ist das Rhodopsin, bestehend aus dem transmembranären Protein Opsin und dem Chromophor Retinal als prosthetische Gruppe ( siehe Zusatzinfo ). Grundsätzlich bestimmt die dreidimensionale Struktur und damit die Aminosäuresequenz des Opsins das Absorptionsspektrum des daran gebundenen Chromophors. Mit seinen meist 350-380 Aminosäuren passiert das Opsin mit sieben α-Helices die Zellmembran (Homologie zu G-Protein-gekoppelten Rezeptoren wie z.B. muscarinischer Acetylcholinrezeptor, β-adrenerger Rezeptor). Die Entwicklung spektral unterschiedlich detektierender Photorezeptorzelltypen läßt sich auf molekularer Ebene nachvollziehen. So ist der menschliche Rotrezeptor (das "Rot-Opsin") durch eine Genverdopplung des Grünrezeptors entstanden. Die Gene für die Opsine beider Farbrezeptoren liegen auf dem DNA-Strang in einer Art Tandemanordnung hintereinander, wobei eine Kopie des Rotrezeptors mehreren Genkopien des Grünrezeptors voransteht. Beide Opsine besitzen eine 96%ige Übereinstimmung ihrer Gen-Sequenz; nur 15 von 364 Aminosäuren unterscheiden sich, wobei eine Variation an 7 dieser Stellen bereits zu einer Verschiebung der maximalen Spektralempfindlichkeit von 530 nm (Grün) zu etwa 555 nm ("Rot") führt. Untersuchungen auf molekularer Ebene – gekoppelt mit Farbempfindungsstudien – ergaben, daß offensichtlich mindestens zwei Familien von rotempfindlichen Rezeptoren entstanden sind, die sich durch Austausch nur einer einzigen Aminosäure unterscheiden: Alanin an der Position 180 resultiert in einem Maximum der Absorption bei 552 nm, ein Austausch gegen die Aminosäure Serin an dieser Stelle führt zu einem Maximum bei 557 nm; allerdings weist insbesondere der rote Photorezeptor einen hohen Grad an Polymorphie auf. Damit erscheint einigen Menschen die Umwelt "rosiger" als anderen, und was gemeinhin als "normales Farbsehen" definiert wird, ist lediglich die am häufigsten vorkommende Form der verschiedenen trichromatischen Varianten. – Die Gene der Farbrezeptoren für Rot und Grün liegen auf dem X-Chromosom. Die häufigste Farbenfehlsichtigkeit, die Rot-Grün-Schwäche – beruhend auf dem Fehlen oder Defekt eines der beiden Rezeptoren – ist X-chromosomal rezessiv vererbbar und tritt bei rund 8% der männlichen Bevölkerung auf (bei Frauen ist diese Störung 20-fach seltener, da bei ihnen die Möglichkeit der Kompensation durch das zweite X-Chromosom besteht). Das Gen für das Blau-Opsin befindet sich auf Chromosom 7. Es besitzt (wie die Stäbchen) eine nur zu etwa 40% identische Gen-Sequenz zu den beiden anderen Rezeptorgenen. Blauschwäche (Tritanopie) wird dominant vererbt, ist aber sehr selten und kann durch Mutationen an einer von zwei Stellen im Blaurezeptor-Gen entstehen. In ganz seltenen Fällen (1 von 300000) besitzen Menschen überhaupt keine funktionierenden Zapfen, man bezeichnet sie als Stäbchen-Monochromaten (Monochromasie).

U.Ey./F.St.



Farbrezeptoren

Weißes Licht, z.B. Sonnenlicht, läßt sich durch ein Prisma in Spektralfarben zerlegen. Der für den Menschen sichtbare Spektralbereich liegt zwischen ca. 400 und ca. 700 nm Wellenlänge und ist nur ein kleiner Ausschnitt aus dem breiten Band der elektromagnetischen Wellen zwischen ca. 10-3 nm (γ- bzw. Röntgenstrahlen) und etwa 1013 nm (Radiowellen).
Die Abbildung zeigt die ungefähre Absorption der drei verschiedenen Zapfenpigmente T, D und P bei verschiedenen Wellenlängen λ. Die Verteilung der Zapfentypen in der Netzhaut ist nicht gleichmäßig: Bei der Darstellung der Empfindlichkeit in der zentralen Sehgrube (Fovea) ist die Absorption des kurzwelligen Pigments (T) gering, da die T-Zapfen in der Fovea relativ selten sind. In der peripheren Netzhaut treten sie im Vergleich zu den D- und P-Zapfen sehr viel häufiger auf.



Farbrezeptoren

Durch additive bzw. subtraktive Farbmischung lassen sich aus drei Grundfarben alle bekannten Farben mischen.



Farbrezeptoren

Drei Grundfarbreize (Primärvalenzen) genügen, um durch Mischung alle übrigen Farbreize abzugleichen. Aus den Mischungen, die zum Abgleich der verschiedenen Spektralfarben nötig sind, lassen sich nach den Regeln der Kolorimetrie die relativen Absorptionskurven der Zapfenpigmente berechnen, wenn deren Maxima bekannt sind. Dieses Prinzip wurde von H. von Helmholtz im 19. Jahrhundert entdeckt und erfolgreich angewandt, um die Dreizahl der Farbrezeptoren zu beweisen. Die genauen Absorptionskurven konnten erst ermittelt werden, als durch moderne Meßverfahren weitere Daten (z.B. Lage der Maxima) zugänglich wurden. Zum Beispiel kann das Reizlicht L2 abgeglichen werden, indem jeweils die halbe Intensität (gemessen als Quantenfluß) von L1 und L3 gemischt wird. Die Mischung aus L1 und L3 ist mit L2 metamer, obwohl es sich physikalisch um ganz verschiedene Reize handelt. In diesem Fall genügen sogar zwei Mischlichter zum Abgleich, da auch nur zwei Zapfen von dem abzugleichenden Licht erregt werden. In dem Bereich, in dem auch T absorbiert, sind drei Mischlichter (Primärvalenzen) erforderlich.

Farbrezeptoren

Das häufigste Sehpigment im Tierreich ist das Rhodopsin, das bei landlebenden Tieren ebenso wie bei marinen Fischen und Schildkröten zu finden ist. Daneben gibt es bei einigen Knochenfischen, Amphibien, aquatisch lebenden Reptilien und seltener bei Invertebraten das Porphyropsin mit 3-Dehydroretinal als Sehfarbstoff. Porphyropsin besitzt Empfindlichkeitsmaxima weiter im längerwelligen Spektralbereich als Anpassung an das Leben im mittleren bis tiefen Süßwasser, das kurzwelliges Licht stärker filtert. Viele niedere Wirbeltiere, vor allem Fische, bilden sowohl Rhodopsin als auch Porphyropsin in ihrer Netzhaut zusammen mit dem gleichen Opsin aus. Daneben kommt noch das Xanthopsin mit dem Chromophor 3-Hydroxyretinal bei einigen Insekten, vor allem Dipteren (z.B. Stubenfliege) und den Schmetterlingen vor. Ganz selten findet man bei einigen Krebsen schließlich das 4-Hydroxyretinal.

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