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Lexikon der Neurowissenschaft: Kleinhirn

Kleinhirn s,Cerebellum, Zerebellum, E cerebellum, das "kleine Gehirn" (im Unterschied zu dem aus den beiden Großhirnhemisphären bestehenden Großhirn); ein Hirnteil, der etwa 10% des Gehirnvolumens ausmacht. Es assoziiert Erregungen aus dem Gleichgewichtssystem (vestibuläres System; Gleichgewichtsorgan), Informationen von Propriorezeptoren über die Stellung der Körpergliedmaßen (Kinästhesie) und Afferenzen der allgemeinen Hautsensibilität und koordiniert sie mit den motorischen Antworten des Gehirns ( siehe Zusatzinfo ). Die Oberfläche des Kleinhirns weist regelmäßige, querverlaufende, feine blattartige Falten auf (Folia cerebelli), die in Kontrast stehen zu den groben, eher in Längsrichtung verlaufenden Windungen des Großhirns (Großhirnwindung), die erst später in der Evolution auftraten. Die Unterseite des Kleinhirns bildet zwischen und mit den Kleinhirnstielen das Dach des IV. Hirnventrikels (Ventriculus quartus). Am Kleinhirn unterscheidet man einen unpaaren Mittelteil, den Kleinhirnwurm, und die paarigen Kleinhirnhemisphären ( siehe Abb. 1 ). In der Querrichtung ist das Kleinhirn in Lappen (Lobi) und Läppchen (Lobuli) gegliedert. Die Fissura posterolateralis trennt den Lobus flocculonodularis vom Corpus cerebelli, und letzterer ist durch die Fissura prima in Lobus anterior cerebelli und Lobus posterior cerebelli unterteilt. Die graue Substanz des Kleinhirns befindet sich als Kleinhirnrinde (Cortex cerebelli) an der Außenseite, dem Verlauf der Falten folgend, sowie innerhalb der weißen Substanz in den 4 Kleinhirnkernen. Die Fasern der 3 Kleinhirnstiele bilden das Marklager (Corpus medullare). – Das Kleinhirn hat sich ursprünglich als Koordinationssystem des Gleichgewichtssinns entwickelt. Abschnitte des Kleinhirns, die eng mit dem vestibulären System zusammenarbeiten, werden demnach als Archicerebellum oder Vestibulocerebellum bezeichnet. Die später hinzugekommenen Anteile, die Impulse aus dem Rückenmark verarbeiten, heißen Palaeocerebellum oder Spinocerebellum. Die neueren Verbindungen mit dem Großhirn, die über die Brücke geschaltet sind, werden Neocerebellum oder Pontocerebellum genannt. Beim Menschen nimmt das Neocerebellum den größten Teil einer Kleinhirnhemisphäre ein. Die Afferenzen enden in verschiedenen Längszonen der Kleinhirnrinde, im Wurm, in der Pars intermedia der Hemisphäre und in seiner Pars lateralis. Jede dieser Längszonen weist eine Somatotopie auf. Allerdings ist hierbei jeweils die gleichseitige (ipsilaterale) Körperhälfte repräsentiert, im Gegensatz zum Großhirn, wo die gegenüberliegende (contralaterale) Körperseite repräsentiert ist. – Trotz der zahlreichen Verbindungen des Kleinhirns mit den übrigen Teilen des Zentralnervensystems ist seine Rinde gleichmäßig, quasi kristallin, aufgebaut. Sie besteht aus 3 Schichten ( siehe Abb. 2 ): der Molekularschicht (Stratum moleculare) außen, gefolgt von der Purkinje-Schicht (Stratum ganglionare) und der Körnerschicht (Stratum granulare). Alle zum Kleinhirn aufsteigenden Bahnen vom vestibulären System, vom Rückenmark und von der Brücke enden als Moosfasern in der Körnerschicht. Hier bilden sie in den Glomeruli cerebellares Synapsen mit den Dendriten der Körnerzellen und der Golgi-Zellen. Die Axone der Körnerzellen steigen in die Molekularschicht auf, wo sie sich T-förmig teilen und sich als Parallelfasern parallel zu den Folia cerebelli mehrere Millimeter weit erstrecken. Auf ihrem Weg haben sie Kontakte mit Hunderten von Purkinje-Zellen, deren Dendritenbäume sich ähnlich wie Spalierobstbäume senkrecht zu den Folia cerebelli ausbreiten. Als zweite Afferenz ziehen Kletterfasern, die aus der unteren Olive stammen, entlang der Dendritenbäume einzelner Purkinje-Zellen in die Molekularschicht der Kleinhirnrinde. Die erregenden, durch Glutaminsäure vermittelten Impulse von Moosfasern, Parallelfasern und Kletterfasern werden gebremst durch lokale hemmende Interneurone (Sternzellen, Korbzellen und Golgi-Zellen), die GABA als Neurotransmitter benutzen. Die Purkinje-Zellen sind die einzigen efferenten Zellen der Kleinhirnrinde, sie benutzen ebenfalls GABA als Neurotransmitter. Sie hemmen die Neurone der Kleinhirnkerne, welche über Axonkollateralen der Moos- und Kletterfasern erregt werden. Das Funktionsprinzip der Kleinhirnrinde besteht also in einem fein abgestimmten Wechsel von Erregung, Hemmung und Aufhebung der Hemmung. Die Kleinhirnkerne projizieren zu motorischen und extrapyramidalen Kernen (extrapyramidales System), insbesondere den Vestibulariskernen, in die Formatio reticularis, zum Nucleus ruber und in den Thalamus (ventrolaterale Kerne). – Die wichtigste Aufgabe des Kleinhirns ist die Koordination von Bewegungskomponenten und die Kontrolle von zielgerichteten Bewegungen. Neuere Untersuchungen weisen darauf hin, daß es beim Erlernen komplexer Bewegungsabfolgen und bei der Planung von motorischen Aktionen beteiligt ist. Die Zerstörung des Vestibulocerebellums führt zu Ataxie (Gleichgewichts- und Gangstörungen), ein Ausfall des Spinocerebellums zu Intentionstremor (Zittern, das nur während einer Bewegung auftritt) und Dysdiadochokinese (Unfähigkeit rasch wechselnde Bewegungen auszuführen, Diadochokinese). Eine Schädigung des Pontocerebellums dagegen ist nur wenig behindernd: Bewegungen sind leicht verlangsamt, komplexe Bewegungen, bei denen mehrere Gelenke beteiligt sind, können nicht mehr fließend ausgeführt werden, und das Erlernen von neuen Muskelsynergien (z.B. neue Tanzfiguren) ist nicht mehr möglich. Flourens, Metencephalon, Purkinje.

C.N./H.H.

Kleinhirn

Bei Tieren mit einfach strukturiertem Kleinhirn findet man einen unpaaren mittleren Teil (Corpus cerebelli) und zwei seitliche Vorsprünge (Aurikel oder Lobi auriculares). Bei Vögeln und Säugern treten als zusätzliche Komponente Fasern aus den motorischen Gebieten der Großhirnrinde neu hinzu. Die Ausgestaltung des Kleinhirns als zentrales Koordinationsorgan für Gleichgewichtsreaktion und Körperbewegungen steht in direktem Zusammenhang mit der lokomotorischen Aktivität der Tiere. Langsame, träge Tiere besitzen allgemein ein nur gering entfaltetes Kleinhirn, während schnelle, agile Tiere, auch basaler Wirbeltiergruppen, ein meist hoch entwickeltes Kleinhirn haben.



Kleinhirn

Abb. 1: Medianschnitt durch Kleinhirn und Hirnstamm des Menschen (Klingler-Präparat, Anatomisches Museum Basel)



Kleinhirn

Abb. 2: Verschaltung in der Kleinhirnrinde

blau: hemmende Nervenzellen; rot: erregende Nervenzellen bzw. -fasern

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