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Lexikon der Neurowissenschaft: Mechanorezeptoren

Mechanorezeptoren [von griech. mechane = Werkzeug, latein. receptor = Aufnehmer], Mechanorezeptorzellen, E mechanoreceptors,in einer Vielzahl von Sinnesorganen bei Tieren und Mensch lokalisierte Sinneszellen, die der Mechanorezeption dienen ( siehe Abb. ). Wirksam werden an den sensiblen Strukturen der Rezeptorzellen entweder Biegungs- bzw. Scherkräfte oder Dehnungs- bzw. Druckkräfte. Erstere werden im allgemeinen an den Cilien von Haarzellen wirksam, wohingegen letztere von freien Nervenendigungen, Endkörperchen oder Muskelspindeln registriert werden. Man unterscheidet ferner nach der Herkunft der Reize zwischen Exterorezeptoren, die auf Reize aus der Umwelt eines Lebewesens ansprechen, und Enterorezeptoren, die Informationen über Zustände und Vorgänge im Körperinnern aufnehmen. – Die am einfachsten organisierten Mechanorezeptoren sind die freien Nervenendigungen, die der Wahrnehmung von Tastempfindungen dienen. Sie kommen gleichermaßen bei Wirbellosen und Wirbeltieren vor. Es sind im wesentlichen Endausläufer sensibler und adendritischer Ganglienzellen, deren Zellkörper in den Spinalganglien der dorsalen Wurzeln am Rückenmark bzw. für die Rezeptoren der Kopfhaut in den Wurzelganglien der sensiblen Hirnnerven liegen. Die Ausläufer dieser Fasern, die in Form feiner markloser Aufzweigungen frei zwischen den Zellen der Epidermis, Cutis oder Subcutis liegen oder die Federwurzeln bzw. Haarwurzelscheiden umspinnen, werden durch Druck- oder Berührungskräfte auf der Haut gereizt. Die dadurch ausgelösten lokalen Verformungen der Haut werden dabei an den freien Nervenendigungen als Biegungs- oder Scherkräfte wirksam. – Bei den Endkörperchen der Wirbeltiere (Mechanorezeptoren der Wirbellosen siehe Zusatzinfo ), die im Gegensatz zu den freien Nervenendigungen in den tieferen Schichten der Haut lokalisiert sind, sind die marklosen Nervenendigungen von Hüllzellen umgeben und mit diesen zusammen in Bindegewebskapseln eingeschlossen. Die mit einer dünnen Bindegewebskapsel umgebenen und dicht unter dem Epithel der Schleimhäute in Mund, Nase, Enddarm und der Conjunctiva von fast allen Wirbeltieren gelegenen Endkörperchen werden Krause-Endkolben genannt. In den Ruffini-Körperchen, die in der Cutis, Dura mater, Iris und im Ciliarkörper gelegen sind, zweigen sich die terminalen Enden der Nervenfasern bäumchenartig auf. Die in den Gelenkkapseln der Wirbeltiere gelegenen Gelenkrezeptoren werden morphologisch dem Ruffini-Typ zugerechnet. Diese Mechanorezeptoren registrieren die Stellung der Gelenke wie auch deren Auslenkungsgeschwindigkeit. Relativ gut charakterisiert sind die Meißner-Körperchen, die, länglich oval, als Spezialorgan in den Epidermisleisten der Primaten anzutreffen sind. Morphologisch sind den Endkörperchen auch die Sehnen- und Muskelspindeln zuzurechnen, die, funktionell als Streck- bzw. Dehnungsrezeptoren bezeichnet, in den Sehnen und Muskeln der meisten Wirbeltiere (außer den Fischen) vorkommen. Diese registrieren die Längenänderungen der innervierten Organe und kontrollieren z.B. Tonus, Bewegung und Körperhaltung. Insgesamt ist die Formenmannigfaltigkeit der Sinneskörperchen außerordentlich groß, wobei es zahlreiche Übergangsformen gibt, so daß sich weder morphologisch noch funktionell eine exakte Abgrenzung ziehen läßt. – Die nächsthöhere Stufe der Mechanorezeptoren stellen die Lamellenkörperchen dar, von denen die häufigsten die bis 4 mm langen Pacini- oder Vater-Pacini-Körperchen sind, die in der Haut und den Gefäßepithelien der Vögel und Säugetiere lokalisiert sind. Diese können aus bis zu 60 Lamellen mit zwischengelagerten Mesenchymzellen aufgebaut sein. Ähnlich in Aufbau und Funktion sind die Golgi-Mazzoni-Körperchen, kleine Organe mit wenigen Lamellenschichten. Hochdifferenzierte Mechanorezeptoren stellen die Herbst-Körperchen der Vögel dar, die sich in der Schnabelspitze, in den Papillen des Schnabelrandes, an der Spitze der Zunge und in den Federbälgen befinden. Benachbart zu diesen liegen häufig die Grandry-Körperchen, bestehend aus zwei bis zwölf Spezialzellen mit zwischengelagerten scheibenförmigen Nervenendigungen. Diese stellen, lokalisiert in Ober- und Unterschnabel, ein empfindliches kombiniertes Schnabelspitzenorgan mit diskriminativer Tastfunktion dar. – Die Haarzellen der Wirbeltiere stellen typische sekundäre Sinneszellen dar, deren Erregung über die afferenten Fasern des statoakustischen Systems (Vestibulocochlearis) und des Nervus lateralis dem Gehirn zugeleitet werden. Die Mechanorezeptoren der Seitenlinienorgane von Fischen und im Wasser lebenden Amphibien besitzen eine Anzahl haarförmig umstrukturierter Ausstülpungen der Zellmembran (Stereocilien) und je ein echtes, unbewegliches Cilium (Kinocilium), die zusammen in eine leicht abbiegbare Gallertkappe (Cupula) hineinragen. Wird die Cupula durch Wasserströmung in Richtung der Kinocilie bewegt, erfolgt eine Steigerung der Impulsrate der Sinneszelle. Eine Abbiegung in entgegengesetzter Richtung bewirkt Abnahme oder Verlöschen der Impulsaktivität. Durch diese Richtungscharakteristik und die besondere Anordnung dieser Mechanorezeptoren (Zellen mit komplementärer Anordnung der Cilien liegen in Gruppen zusammen) können Fische die genaue Strömungsrichtung in Gewässern feststellen. Nach ähnlichem Prinzip arbeiten die Mechanorezeptoren der Cupula in den Ampullen der Bogengangsysteme im Labyrinth von Wirbeltieren, die mit Endolymphe gefüllt sind. Aufgrund von Trägheitskräften erfolgt ein Verharren bzw. ein zeitlich versetztes Fließen der Endolymphe im Bogengangsystem in entgegengesetzter Weise zur auslösenden Kopf- oder Gesamtkörperbewegung. Dies bewirkt eine Auslenkung der Cupula und somit Abbiegung der Cilien, die eine Erregung der Sinneszellen zur Folge hat. Die Sinnesepithelien der Gleichgewichtsorgane der Wirbeltiere (Utriculus und Sacculus) sowie die der Wirbellosen (Statocysten) setzen sich aus bis zu mehreren tausend Haarzellen zusammen. Diesen sind Ohrsteinchen bzw. Statolithen ("Schweresteine") aufgelegen bzw. mit diesen verwachsen. Bei Bewegung des Kopfes oder des Gesamtkörpers nehmen diese infolge der Schwerkraft den tiefsten Punkt in den Gleichgewichtsorganen ein und bewirken damit eine Abbiegung der Sinneshaare und somit eine Erregung der Sinneszellen. Die Mechanorezeptoren im Innenohr der Wirbeltiere stellen ebenso Haarzellen dar, bei denen jedoch die Kinocilien rückgebildet sind oder völlig fehlen. Die Zellen sind in einer inneren und drei bis fünf äußeren Reihen auf der Basilarmembran in Längsrichtung angeordnet. Durch die Schwingungen der Basilarmembran und die damit verbundene Auslenkung der Stereocilien erfolgt auch in diesem Fall die Erregung der Sinneszellen. mechanische Sinne.



Mechanorezeptoren

1 Struktur und Lage einiger Mechanorezeptoren in der unbehaarten (a) und der behaarten (b) Haut.
2 Meißner-Tastkörperchen
3 Merkel-Körperchen
Ax Axon, Bs Blutsinus, Co Corium, ENf diskusförmige Endigung der sensiblen Nervenfaser, Ep Epidermis, Ho Hornhaut, HR Haarfollikel-Rezeptor, MK Merkel-Körperchen, MT Meißner-Tastkörperchen, Nf Querschnitte durch spiralig verlaufende Nervenfaserendigungen, PK Pacini-Körperchen, RK Ruffini-Körperchen, So Subcutis, SZ Schwann-Zelle, TS Tastscheibe

Mechanorezeptoren

Mechanorezeptoren bei Wirbellosen:
Bei den Gliederfüßern fungieren als Mechanorezeptoren für die Dehnungsmessung (Dehnungsrezeptoren) die Chordotonalorgane, stiftführende Sensillen, deren sensible Endigungen durch Dehnungs- bzw. Druckkräfte erregt werden. Diese Organe sind zwischen den Abdominalsegmenten von Krebsen, im Johnston-Organ ebenso wie in Tympanalorganen anzutreffen (Gehörorgane). Ebenfalls im Dienst der Dehnungsmessung stehen die Subgenualorgane der Heuschrecken, Schaben und anderer Insekten. Diese in der Tibia saitenartig ausgespannten Organellen registrieren Vibrationen des Untergrunds und zeichnen sich durch extrem hohe Empfindlichkeit aus. Primäre Sinneszellen im Integument der Wirbellosen besitzen oft haarförmige Fortsätze (Tastborsten), die mehr oder weniger weit über die Körperoberfläche hinausragen und auf Abbiegungen reagieren. Bei den Gliederfüßern treten primäre Sinneszellen mit Cuticularbildungen zu Sensillen zusammen, die, als Tasthaare in grubenartige Vertiefungen eingelagert, als Trichobothrien oder Becherhaare bezeichnet werden. Die Sensillen, in Borstenfeldern organisiert und zwischen beweglich zueinander angeordneten Teilen des Rumpfes bzw. der Extremitäten gelegen, besitzen vielerlei Funktionen, die im einzelnen nur schwer gegeneinander abgrenzbar sind (mechanische Sinne).

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