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Lexikon der Neurowissenschaft: Motivation

Motivation w [von latein. motivum = Beweggrund], E motivation, interne Ursachen (Motiv), die Verhalten und Aktion in Gang setzen bzw. aufrechterhalten, deren Richtung oder Intensität ändern und das Wählen unter verschiedenen Möglichkeiten leiten. In der Ethologie ist der Begriff weitgehend synonym zu Antrieb, Trieb, Drang, Stimmung, Bereitschaft und spezifischer Handlungsbereitschaft, in der Psychologie reicht er von unbewußten Motiven über intuitive Bewertungen bis zu bewußten Gründen (Intentionen) und hängt mit Gewohnheiten, Erwartungen, Einstellungen, Zielen, Zwecken, Interessen und Wünschen zusammen. Motivationsanalyse.

Allgemeine Prinzipien und Funktion: Motivationszustände dienen letztlich dem Überleben und spiegeln grundlegende homöostatische (Homöostase) Regelungsvorgänge wieder, die z.B. zur Nahrungs- und Wasseraufnahme, zu sexueller Aktivität und Selbst- oder Nachkommenschutz führen. Dies geht häufig mit Befriedigung einher und mit einem starken natürlichen Bedürfnis, die dazu führenden Verhaltensweisen zu wiederholen. Es lassen sich mehrere Funktionen unterscheiden: 1) Aktivierung: Motivationszustände steigern die allgemeine Wachheit (Vigilanz) und Erregung (arousal) eines Individuums und machen es handlungsbereit; 2) Steuerung: Sie lenken Verhalten auf ein bestimmtes Ziel (Handlungsdrang, Trieb); 3) Organisation: Sie erzeugen aus einzelnen Verhaltenskomponenten eine kohärente, zielorientierte Verhaltenssequenz. – Für die Beschreibung von Motivationszuständen haben sich, wenigstens in erster Näherung, kybernetische Modelle als nützlich erwiesen (Kybernetik): Regelkreise halten eine Regelgröße in einem bestimmten Bereich mit Hilfe eines Meßfühlers, der die Abweichung des Istwerts vom Sollwert registriert. Dann kann ein Fehlerdetektor ein Fehlersignal erzeugen, das Stellglieder anstößt, die die Regelgröße wieder auf den Sollwert einstellen. In dieser Beschreibungsweise entspricht die Motivation dem Fehlersignal und seinen Auswirkungen. Auch äußere Schlüsselreize, z.B. Beute oder Geschlechtspartner, können eine motivierende Wirkung entfalten. Um kausal wirksame innere Zustände von Organismen von Entwicklungsprozessen und erfahrungsunabhängigen Veränderungen abzugrenzen, werden irreversible Differenzierungsvorgänge, periphere motorische Ermüdung und Regelungenauigkeiten von Reaktionsweisen nicht als Motivationsänderungen betrachtet. – Motiviertes Verhalten durchläuft drei Phasen: Zunächst tritt ein Bedürfnis (z.B. Hunger) oder eine unbefriedigende Lage auf. Dann werden Verhaltensschritte zur Bedürfnisbefriedigung eingeleitet (z.B. Aufsuchen von Orten mit Nahrung; instrumentelle Phase). Schließlich kommt es zur Bedürfnisbefriedigung durch Erreichen des Ziels (z.B. Essen). Diese Phasen werden häufig zyklisch durchlaufen. Bedürfnisse können im Widerstreit oder in einer hierarchischen Beziehung zueinander stehen ( siehe Zusatzinfo 1 ). Es wird unterschieden zwischen Defizit- oder Mangelmotivation, die einen dazu veranlaßt, sein psychisches oder physisches Gleichgewicht zu erneuern, und Wachstumsmotivation, die dazu anregt, den Status Quo zu überschreiten. Motivationen werden wesentlich beeinflußt durch Deprivation (Entzug z.B. von Nahrung oder Sozialkontakten) und Stimulation (z.B. motivieren aversiv wirkende Reize wie Lärm, Hitze, Kälte, Elektroschocks zur Flucht, Vermeidung oder Aggression, während Anreize Anstrengungen auslösen, das begehrte Objekt zu bekommen). Neue Umgebungen verleiten dazu, diese zu erkunden: Exploration und Neugier sind starke Motive für viele Spezies. Intrinsische Motivation heißt, sich einer Tätigkeit um ihrer selbst willen zu widmen, während bei der extrinsischen Motivation die Konsequenzen (z.B. Belohnung) die entscheidende Rolle spielen. Extrinsische Motivationen sind beim Menschen viel weniger wirksam und erfolgversprechend, als noch immer vielfach angenommen wird, wobei Belohnungen und andere positive Anreize längerfristig eher wirksam sind als Drohungen und Strafen ( siehe Zusatzinfo 2 ). Das Leistungsmotiv (häufig mit n Ach = E need for achievement abgekürzt) beschreibt das – individuell und kulturell unterschiedlich ausgeprägte – Bedürfnis, etwas zu leisten. Seine Stärke läßt sich z.B. erforschen, indem Geschichten zu vorgelegten Bildern erzählt werden sollen. Andere Messungen basieren darauf, wie lange die Lösung schwieriger Aufgaben versucht wird, wie häufig leistungsorientierte Bilder in Kinderbüchern, der Werbung etc. vertreten sind, wie groß das Bruttosozialprodukt ausfällt usw. – Weil Motivation zur Klasse der nicht direkt beobachtbaren intervenierenden Variablen (zwischen Reiz-Input und Reaktions-Output) gehört, muß der Begriff, um nicht zirkulär verwendet zu werden, bei wissenschaftlichen Untersuchungen sowohl an meßbare äußere Verhaltensindikatoren (abhängige Variablen) als auch an beobachtbare Bedingungsvariationen (unabhängige Variablen) gebunden werden (Operationalismus). Indikatoren bzw. operationale Definitionen für Motivation sind z.B. das Aktivitäts- und Leistungsniveau, die Lernrate, der Löschungswiderstand einer Reaktion, die Interferenz mit anderen gleichzeitigen Aktivitäten, die Präferenz für bestimmte Ziele oder Aktivitäten und die Stärke konsumatorischen Verhaltens (z.B. Eßgeschwindigkeit oder verzehrte Nahrungsmenge). Beispiele: Guppy-Männchen mit geringerer sexueller Motivation brauchen stärkere Auslöser (größere Weibchen oder Weibchen mit gespreizten Flossen), bis ihr Balzverhalten so stark ist wie das stärker motivierter Fische. Durstige Tiere, die auf der Flucht sind, haben eine längere Latenz, bis sie trinken, als Tiere in Sicherheit. Bei Rhesusaffen, die gelernt haben, einen Hebel eine bestimmte Anzahl mal zu drücken, um an einen Sexualpartner zu gelangen, erfüllen Weibchen diese Aufgabe schneller während der Ovulation als zu anderen Zeiten. Bei Menschen können mit Hilfe der Sprache weitere Indikatoren zur Messung der Motivation herangezogen werden, z.B. Befragungen nach der Stärke von Bedürfnissen, Wünschen und Ängsten.
Neuronale Grundlagen der Motivation: Dank verschiedener Untersuchungsmethoden ( siehe Zusatzinfo 3 ) sind die neuronalen Grundlagen und Korrelate primärer Bedürfnisse wie Hunger, Durst und Sexualität bereits recht gut verstanden. So sind bei Mollusken nur wenige Zellen für Motivationsänderungen zuständig. Bei der Meeresschnecke Aplysia moduliert z.B. die Metacerebralzelle (MCC), eine serotonerge Nervenzelle im Cerebralganglion, die Beißgeschwindigkeit während des Fressens, indem sie zentral auf das Buccalganglion und peripher auf den akzessorischen Radulamuskel und andere Muskeln einwirkt (mit der Radula, einer mit Zähnchen besetzten Ausstülpung in der Mundhöhle, zerkleinert die Schnecke Seegras). Für die Integration des Freßverhaltens im Kontext anderer Verhaltensweisen ist eine übergeordnete Nervenzelle verantwortlich, das Cerebral-Pedal-Regulator-Neuron. Es wird von Chemorezeptoren in der Mundregion aktiviert und verändert den Erregungszustand von Zellen im Pedal-Neural-Ganglion. Diese beeinflussen wiederum Motoneurone und untergeordnete modulatorische Neurone, was Auswirkungen auf das Fressen, die Herz-Kreislauf-Funktion und das Verteidigungsverhalten hat. – Für die Motivation zur Nahrungsaufnahme bei Säugetieren spielt der Hypothalamus eine wichtige Rolle (Hunger). Bilaterale Läsionen in den ventromedialen Hypothalamuskernen (VMH) und umgebenden Regionen führen zur Hyperphagie: Die Tiere überfressen sich. Bilaterale Läsionen des lateralen Hypothalamus (LH) bewirken dagegen eine Aphagie: Die Tiere verweigern die Nahrungsaufnahme völlig (auch das Trinken: Adipsie) und verhungern, wenn sie nicht zwangsernährt werden. Elektrische Stimulationen der Hypothalamusregionen haben den jeweils gegenteiligen Effekt, d.h., sie unterdrücken das Fressen bzw. lösen es aus. Es spielen aber auch andere Faktoren eine Rolle: Die Läsionen können zu somatosensorischen Defiziten führen (insbesondere über die Trigeminusfasern vom Gesicht), zu Veränderungen des Sollwerts, zu einem Mangel an Reaktionsbereitschaft auf sensorische Reize (bei LH-Läsionen), zu Verschiebungen des hormonalen Gleichgewichts (Steroidhormone, Glucagon, Insulin, Wachstumshormon; Hormone), zu einer Veränderung des Energiestoffwechsels aufgrund einer erhöhten Insulinfreisetzung (was die Produktion von Körperfett und dessen Überführung in nutzbare Energieformen anregt, so daß die Fettleibigkeit der Tiere mit VMH-Defekten nicht eine Folge, sondern eine Ursache der Hyperphagie ist); und die Läsionen können andere Leitungsbahnen beeinträchtigen (nigrostriäre Bahn dopaminerger Fasern von der Substantia nigra zum Striatum bzw. mesocorticolimbische Projektionen vom ventralen Tegmentum zum präfrontalen und piriformen Cortex, Nucleus accumbens, Septum, Tuberculum olfactorium und zur Amygdala), was auch zu einer veränderten Nahrungsaufnahme führen kann. Spezifische chemische Hypothalamus-Läsionen, die diese Nebenwirkungen nicht haben, zeigen, daß der Hypothalamus für die Regulation des Freßverhaltens tatsächlich entscheidend ist. Dabei spielen zahlreiche Transmitter eine Rolle, insbesondere das Neuropeptid Y, das starken Appetit auf Kohlenhydrate macht, und das Peptid Galanin, das die Fettaufnahme anregt. Kurzzeitsignale regulieren die Größe der individuellen Mahlzeiten, Langzeitsignale das Gesamtkörpergewicht. Kurzzeitsignale stammen hauptsächlich von den chemischen Eigenschaften der Nahrung und gelangen über viscerale afferente Bahnen in den lateralen Hypothalamus. Auch humorale Signale spielen eine Rolle. So besitzt der Hypothalamus Glucorezeptoren, die auf den Blutzuckerspiegel ansprechen; und der Darm (aber auch das Gehirn) schüttet Hormone wie das Peptid Cholecystokinin aus, das sättigende Wirkungen hat. Durst wird ebenfalls über mehrere Regelkreise reguliert, insbesondere über die Gewebeosmolarität (Ionenzusammensetzung des Bluts), das Blut- bzw. Gefäß- und Zellvolumen sowie die Trockenheit des Mundes. Dafür spielt der Hypothalamus mit seinen Osmorezeptoren ebenfalls eine wichtige Rolle (aber auch das Organum subfornicale im dritten Hirnventrikel und die laterale präoptische Region im Diencephalon). Dies ist auch der Fall bei den circadianen Rhythmen, die physiologische Verhaltensreaktionen ein- und ausschalten noch bevor Mangelzustände oder Bedürfnisse akut werden, so daß das Verhalten physiologischen Defiziten zuvorkommen kann. – Bei männlichen Wirbeltieren ist das Kopulationsverhalten vom medialen präoptischen Areal (MPOA) im Diencephalon abhängig, das unter der vorderen Kommissur zu beiden Seiten des Ventriculus tertius liegt. Läsionen des MPOA unterbinden das Kopulationsverhalten, elektrische Reizungen oder Testosteron-Implantationen lösen es aus. Verschiedene Neurotransmitter und Neuropeptide sind an der MPOA-Aktivität beteiligt, z.B. Dopamin, Substanz P, Neuropeptid Y und Opiatpeptide wie das β-Endorphin. Inputs erhält das MPOA u.a. vom olfaktorischen System über der Amygdala; die Outputs gehen über das ventrale Tegmentum, dorsale Striatum (insbesondere den Nucleus accumbens) zu den motorischen Zentren im Hirnstamm. Im Gegensatz zum konsumatorischen Teil des männlichen Sexualverhaltens, dem Kopulationsverhalten, ist das MPOA für den appetitiven Teil (Erkundung, Balz) nicht notwendig. Dieser wird von extrahypothalamischen Zentren gesteuert und ist ebenfalls Testosteron-sensitiv. Die appetitive sexuelle Motivation steht unter der Kontrolle des mesolimbischen dopaminergen Systems: Das ventrale Tegmentum (via Dopamin), der limbische Cortex und die basolaterale Amygdala projizieren zum ventralen Striatum, das über das ventrale Pallidum einerseits den limbischen und motorischen Cortex (über den mediodorsalen Thalamus) und andererseits motorische Zentren im Hirnstamm (Substantia nigra, mesencephalische Motorregion, subthalamischer Nucleus) beeinflußt. Da Veränderungen der dopaminergen Aktivität im ventralen Striatum nicht nur appetitive sexuelle Verhaltensweisen, sondern auch die motivationellen Komponenten des Freß- und Trinkverhaltens modifizieren, scheint das mesolimbische System ein allgemeineres Motivationssystem zu sein. – Intracraniale Stimulationen können Motivationszustände nachahmen, teilweise lokalisieren und Verhalten verstärken. Tierversuche zeigen, daß die elektrische Reizung verschiedener subcorticaler Nuclei und Bereiche des Hypothalamus mittels stereotaktisch eingeführter Elektroden nicht nur viele Reaktionen des vegetativen Nervensystems (Blutdruck, Herzrate, Beweglichkeit des Verdauungstrakts), sondern auch Verhaltensweisen wie Ärger, Sexualverhalten oder Verteidigung auslösen können. Reizungen im lateralen Hypothalamus erzeugen Ärger, Läsionen Ruhe, während Läsionen im medialen Hypothalamus zu hoher Erregbarkeit und einer leichten Auslösung von Aggression führen. Haben Ratten die Möglichkeit, mittels Tastendruck und angeschlossener Elektrode bestimmte eigene Hirnregionen selbst zu reizen (intracraniale Selbststimulation), kann dies bis zur Erschöpfung geschehen: Sie fressen nichts mehr, vernachlässigen ihren Sexualpartner und Nachwuchs und betätigen bis zu 5000mal in der Stunde die Taste. Sie nehmen sogar Schmerzen (z.B. Elektroschocks) auf sich, um an die Taste zu gelangen. Es scheint also Hirnregionen für die Auslösung "reiner Lust" zu geben, insbesondere Teile des lateralen Hypothalamus und des absteigenden medialen Vorderhirnbündels. An der Wirkung dieser mitunter – irreführend! – als "Lustzentren" bezeichneten Strukturen ist insbesondere Dopamin beteiligt. Es zählt auch zum "Belohnungssystem" des Gehirns, das z.B. beim Drogenkonsum entgleist (Sucht). Die Selbststimulation anderer Hirnregionen kann dagegen extrem aversiv wirken, denn sie erfolgt nur ein einziges Mal (dort können auch Flucht- und Wutreflexe ausgelöst werden). Die Selbststimulationsexperimente sind ein guter Nachweis dafür, daß Motivation – im Gegensatz zu den Annahmen des Behaviorismus – ein explanatorisch notwendiges und fruchtbares Konzept ist und eine neurale Basis hat.

R.V.

Lit.: Heckhausen, H.: Motivation und Handeln. Berlin u.a. 1989. Monsell, S., Driver, J. (Hrsg.): Control of Cognitive Processes. Cambridge 2000. Pinel, J.P.: Biopsychologie. Heidelberg, Berlin 1997. Weiner, B.: Motivationspsychologie. Weinheim 1994.

Motivation

1 Bedürfnishierarchie:
Unterschieden werden primäre Bedürfnisse (z.B. Hunger), die sich am Modellfall der biologisch-homöostatischen Regulation untersuchen lassen, und sekundäre Bedürfnisse (z.B. Anerkennung). Nach Abraham Maslow gibt es eine Hierarchie menschlicher Bedürfnisse, wobei die "höheren" erst relevant werden, wenn die "niedrigeren" gestillt sind (im aufsteigender Reihenfolge): 1) Biologische Bedürfnisse, z.B. Luft, Wasser, Nahrung, Sexualität; 2) Sicherheit, z.B. Ruhe, Angstfreiheit; 3) Bindung, z.B. soziale Zugehörigkeit, Lieben, Geliebtwerden; 4) Selbstwert, z.B. Anerkennung von anderen, Gefühl der eigenen Bedeutung; 5) kognitive Bedürfnisse nach Wissen, Verstehen und Neuem; 6) ästhetische Bedürfnisse nach Schönheit und Ordnung; 7) Selbstverwirklichung; 8) Transzendenz: Sehnsucht nach einer Einheit mit dem Kosmos. Die Validität, Reihenfolge, Unflexibilität und Prämissen dieser Bedürfnishierarchie sind allerdings umstritten.

Motivation

2 "Schädliche" Belohnungen:
Extrinsische Motivationen sind meist schwächer als intrinsische, und Belohnungen können die Motivation sogar verringern, wie das folgende Experiment illustriert: Die frei gewählte und unbeeinflußte Tätigkeit von Vorschulkindern wurde registriert. Dann wurden die Kinder nach dem Zufallsprinzip in drei Gruppen eingeteilt. Der ersten wurden Belohnungen gezeigt, die sie erhielten, wenn sie malten oder zeichneten; die zweite und dritte Gruppe wurde gebeten, zu malen, ohne daß eine Belohnung erwähnt wurde; die zweite Gruppe bekam später dieselbe Belohnungen wie die erste, aber unerwartet, die dritte Gruppe erhielt nichts. Zwei Wochen später zeigte sich, daß die Kinder der ersten Gruppe weniger freie Zeit mit Malen verbrachten und sich auch weniger dafür interessierten, als die Kinder der beiden anderen Gruppen.

Motivation

3 Methoden zur Analyse neuronaler Motivationsmechanismen:
- elektrische Läsionen von Zellen und Fasern eines Gehirnareals
- chemische Läsionen von Zellen
- chemische Modifikation (Hemmung oder Aktivierung) neuronaler Aktivitäten
- elektrische Reizung
- elektrophysiologische Ableitung neuronaler Aktivitäten bei wachen, frei beweglichen Tieren
- Stoffwechsel-Aktivitätsmessungen (z.B. funktionelle Kernspinresonanztomographie, Positronenemissionstomographie, Desoxyglucosemethode).

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