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Lexikon der Neurowissenschaft: Musterbildung

Musterbildung w [von ital. mostra = Zeigen], E pattern formation, 1) Vorgänge in der Entwicklungsbiologie, die ein einfacheres System in ein komplexer strukturiertes mit einer definierten räumlichen Anordnung seiner Komponenten übergehen läßt. Die Musterbildung schließt jene "Zunahme wahrnehmbarer Mannigfaltigkeit" (W. Roux) ein, die seit der Antike als Grundproblem der Ontogenese gesehen wird; sie äußert sich durch selektive Genexpression. Die genetischen Mechanismen der Musterbildung während der Embryonalentwicklung der Fruchtfliege Drosophila melanogaster sind besonders gut untersucht ( siehe Zusatzinfo ). Mit Hilfe von bei Drosophila isolierten und klonierten Genen lassen sich aus dem Genom anderer Organismen, bei denen eine genetisch-molekulare Analyse der Entwicklung bisher nicht möglich war, Gene mit ähnlichen Basensequenzen "herausfischen", die z.B. für DNA-bindende Proteine, Signalproteine (z.B. Wachstumsfaktoren) oder Rezeptorproteine codieren. – Musterbildung ausschließlich anhand der genetischen Information, als self-assembly von Molekülen und/oder Zellen, muß als Ausnahmefall gelten. In der Regel wird die notwendige differentielle Genexpression der Zellen kombinatorisch gesteuert, durch epigenetische Information in Form räumlich ungleich verteilter Außenfaktoren oder außerhalb des Zellkerns gelegener Systemkomponenten (Epigenese, epigenetische Faktoren). Die Gene des Individuums sind dann zwar notwendig, aber nicht hinreichend für die Musterbildung. 2) die Fähigkeit räumlich ausgedehnter dynamischer Systeme, strukturierte Zustände einzunehmen. Die Untersuchung musterbildender Systeme ist ein Teilbereich der Physik. Es wird in vielen Modellen angenommen, daß sich die Entwicklung von strukturierten Aktivitätsverteilungen wie auch von Verbindungsstrukturen im Nervensystem als Musterbildung verstehen lassen.

Musterbildung

Die Körperachsen des Fliegenembryos werden bereits während der Oogenese durch vier maternal exprimierte Gengruppen festgelegt. Sie sind jeweils für die Entstehung eines definierten Teils des Embryos wichtig: das anteriore System (bicoid) für Kopf und Thorax, das posteriore System (nanos) für das segmentierte Abdomen, das terminale System (torso) für die nicht-segmentierten Endbereiche des Körpers (Akron und Telson) und das dorsoventrale System für die Dorsoventralachse des Embryos. Die als mRNAs vorliegenden maternalen Determinanten werden translatiert, und die Proteine verteilen sich gradientenförmig im Ei. Nach Befruchtung und Eiablage teilt sich der zygotische Eikern vielfach schnell hintereinander, die Tochterkerne wandern in die Ei-Peripherie, wo dann zwischen ihnen Zellmembranen eingezogen werden. Die Kerne werden so entlang der Längsachse des Eies von Cytoplasma mit unterschiedlichen Konzentrationen maternaler Determinanten umgeben. Diese Determinanten lösen eine Kaskade von aufeinanderfolgenden und sich gegenseitig beeinflussenden Schritten zygotischer Genaktivierung aus, welche zu einer zunehmend feineren Unterteilung der Körperregion des Embryos führt. Entlang der Körperlängsachse des Embryos unterscheidet man dabei die folgenden Klassen zygotischer Musterbildungsgene, die nacheinander aktiviert werden: a) gap-Gene (z.B. hunchback), b) Paarregel-Gene (z.B. fushi tarazu), c) Segmentpolaritäts-Gene (z.B. engrailed) und d) homöotische Gene (Antennapedia-Komplex und Bithorax-Komplex). Anschließend wird das Muster weiter verfeinert.

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