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Lexikon der Neurowissenschaft: Ortstheorie

Ortstheorie w, Ortsfrequenztheorie, Hörtheorie von Békésy, Wanderwellenhypothese, E progressive wave hypothesis, Erklärung der frequenzabhängigen Erregung der Rezeptoren im Corti-Organ, die nach Békésy dadurch erreicht wird, daß sich die Schwingungen der Basilarmembran nicht, wie Helmholtz annahm, in Form einer stehenden Welle ausbilden (Resonanztheorie), sondern als Wanderwelle entlang dieser Membran verlaufen; d.h., die Wanderwellen beginnen am ovalen Fenster, breiten sich unter Amplitudenzunahme entlang der Basilarmembran aus, bilden ein frequenzabhängiges Maximum und nehmen dann helicotremawärts wieder ab ( siehe Abb. ). Eine maximale Erregung der Rezeptoren erfolgt jeweils im Wellenmaximum. Da jeder Ton ein räumlich definiertes Wellenmaximum erzeugt, findet auf der Basilarmembran eine Frequenzanalyse von Klängen statt. Grundlage für diese Frequenzauftrennung ist eine Veränderung der Steifheit und der Masse von Basilarmembran und Corti-Organ entlang der Länge der Cochlea. Im Eingangsbereich der Cochlea, nahe dem ovalen Fenster, ist die Basilarmembran besonders steif und reagiert bevorzugt auf hohe Frequenzen, am Helicotrema werden tiefe Frequenzen abgebildet. Die dadurch entstehende Frequenz-Orts-Transformation ist Grundlage für die tonotope Anordnung auditorischer Neurone im aufsteigenden Hörsystem (Tonotopie). – Die ursprünglich von Békésy an "toten" Cochleas gemessenen Wanderwellen waren sehr breit abgestimmt und nicht mit dem tatsächlichen hohen Frequenzauflösevermögen des Gehörs vereinbar. Mittlerweile weiß man, daß im lebenden Tier die Wanderwellen durch aktive Krafterzeugung in den äußeren Haarzellen (cochleärer Verstärker) verschärft und in ihrer Amplitude stark angehoben werden.



Ortstheorie

Die Druckwelle (Wanderwelle) erreicht je nach Schallfrequenz ihr Schwingungsmaximum an verschiedenen Orten der Basilarmembran (Abb. oben). Abb. unten: Schema der Basilarmembran mit den Regionen maximaler Schwingungsamplitude bei den eingetragenen Frequenzen. Die Abbildung zeigt die Situation bei der Katze.

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