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Lexikon der Physik: Adenosin-5'-Triphosphorsäure

Adenosin-5'-Triphosphorsäure, ATP, niedermolekulare chemische Verbindung aus Adenin, Ribose und 3 linear aneinander gereihten Phosphaten (Abb. 1). ATP kommt in der Regel als Salzanion vor (Adenosin-5'-Triphosphat). ATP wurde erstmals 1929 von Lohmann dargestellt (Isolation aus Froschmuskeln). Während das erste Phosphat als Esther am 5'-Kohlenstoff der Ribose verankert ist, sind die anderen beiden als Säureanhydride gebunden. Die Bindungen des 2. bzw. 3. Phosphates sind deshalb sehr energiereich und leicht aufzuspalten. Dabei wird zusammen eine Energie von 8-10 kcal/mol freigesetzt. Die reversible Hydrolyse von ATP = AMP ˜ P ˜ P ( ˜ bezeichnet die energiereiche Bindung) kann vollständig zu AMP (Adenosinmonophosphat unter Abspaltung von Pyrophosphat) oder nur zu ADP (Adenosindiphosphat unter Abspaltung von Orthophosphat) erfolgen:

AMP ˜ P ˜ P + H2O ↔ AMP + P ˜ P (Pyrophosphat)

AMP ˜ P ˜ P + H2O ↔ AMP ˜ P + P (Orthophosphat).

ATP ist einer der Nukleotidbausteine für die Synthese von makromolekularen Nukleinsäuren, DNS und RNS. ATP hat auch eine universelle biologische Bedeutung im intrazellulären Energiestoffwechsel als temporärer Speicher chemischer Energie (in einigen Fällen auch Guanosintriphosphat, GTP, Abb. 2). Es kommt in allen lebenden Zellen in einer Konzentration von 10 - 2-10 - 3 Mol/l vor, welche durch zelluläre Prozesse auf konstantem Niveau reguliert wird. Damit wird die räumliche und zeitliche Entkopplung von Prozessen der Energiegewinnung und des Energieverbrauchs innerhalb einer Zelle ermöglicht. Ein Nettozuwachs von ATP entsteht beim Katabolismus (Energiegewinnung in Form von ATP z.B. aus Licht (Photosynthese) oder energiereichen chemischen Stoffen durch anaerobe (Glykolyse, Gärung) und aerobe (Atmung) Prozesse). Zu den besonders energieverbrauchenden Prozessen gehören u.a. die Synthese von Biomakromolekülen und ihrer Bausteine, die Steuerung des Stoffwechsels durch Phosphorylisierung regulativer Proteine, und die Aufrechterhaltung des Membranpotentials. Zur andauernden Speicherung chemischer Energie ist ATP für die Zelle nicht geeignet, da die Konzentration von ATP große Bedeutung für die Regulierung des Zellstoffwechsel hat und eine zu hohe Konzentration die Verschwendung von ATP stimulieren würde (die ATP-Versorgung ist vergleichbar mit der Lieferung elektrischen Stromes). Deshalb gibt es verschiedene andere Systeme, welche kurzfristige (z.B. Akkumulation von Kreatinphosphat) oder längerfristige (Synthese von Glycogen bzw. Stärke aus Glucose, Anlage von Fettdepots) Bedeutung für den zellulären Stoffwechsel haben. Zur Charakterisierung des Energiezustandes der Zelle wurde von D.E. Atkinson der Begriff "energy charge" (Energieladung) geprägt. Der entsprechende Parameter, definiert über die Konzentration von AMP, ADP und ATP als ([ATP] + 0,5 [ADP])/([ATP] + [ADP] + [AMP]),

liegt zwischen 0 (nur AMP vorhanden) und 1 (nur ATP vorhanden). In vivo liegt dieser Quotient bei etwa 0,8 und ist in diesem Bereich sehr fein regelbar. [FE]



Adenosin-5'-Triphosphorsäure 1: Die Bezeichnung der Atome folgt der Konvention der Brookhaven Protein Data Bank. Die Farbe kodiert das Element (schwarz – Kohlenstoff, blau – Stickstoff, hellrot – Sauerstoff, violett – Phosphor).



Adenosin-5'-Triphosphorsäure 2: GTP.

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Thomas Fuhrmann, Heidelberg [TF1] (A) (14)
Christian Fulda, Heidelberg [CF] (A) (07)
Frank Gabler, Frankfurt [FG1] (A) (22; Essay Datenverarbeitungssysteme künftiger Hochenergie- und Schwerionen-Experimente)
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Michael Gerding, Kühlungsborn [MG2] (A) (13)
Andrea Greiner, Heidelberg [AG1] (A) (06)
Uwe Grigoleit, Göttingen [UG] (A) (13)
Prof. Dr. Michael Grodzicki, Salzburg [MG1] (A, B) (01, 16; Essay Dichtefunktionaltheorie)
Prof. Dr. Hellmut Haberland, Freiburg [HH4] (A) (Essay Clusterphysik)
Dr. Andreas Heilmann, Chemnitz [AH1] (A) (20, 21)
Carsten Heinisch, Kaiserslautern [CH] (A) (03)
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Dr. Dirk Metzger, Mannheim [DM] (A) (07)
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Helmut Milde, Dresden [HM1] (A) (09; Essay Akustik)
Guenter Milde, Dresden [GM1] (A) (12)
Maritha Milde, Dresden [MM2] (A) (12)
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Dr. Andreas Müller, Kiel [AM2] (A) (33; Essay Alltagsphysik)
Dr. Nikolaus Nestle, Regensburg [NN] (A) (05)
Dr. Thomas Otto, Genf [TO] (A) (06; Essay Analytische Mechanik)
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Dr. Gunnar Radons, Mannheim [GR1] (A) (01, 02, 32)
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Oliver Rattunde, Freiburg [OR2] (A) (16; Essay Clusterphysik)
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Ingrid Reiser, Manhattan, USA [IR] (A) (16)
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Dr. Peter Oliver Roll, Mainz [OR1] (A, B) (04, 15; Essay Distributionen)
Hans-Jörg Rutsch, Heidelberg [HJR] (A) (29)
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Richard Schwalbach, Mainz [RS2] (A) (17)
Prof. Dr. Klaus Stierstadt, München [KS] (A, B) (07, 20)
Cornelius Suchy, Brüssel [CS2] (A) (20)
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Dipl.-Geophys. Rolf vom Stein, Köln [RVS] (A) (29)
Patrick Voss-de Haan, Mainz [PVDH] (A) (17)
Thomas Wagner, Heidelberg [TW2] (A) (29; Essay Atmosphäre)
Manfred Weber, Frankfurt [MW1] (A) (28)
Markus Wenke, Heidelberg [MW3] (A) (15)
Prof. Dr. David Wineland, Boulder, USA [DW] (A) (Essay Atom- und Ionenfallen)
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Dr. Michael Zillgitt, Frankfurt [MZ] (A) (02)
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Dr. Kai Zuber, Dortmund [KZ] (A) (19)

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Physikhistorische Beratung:

Priv.-Doz. Dr. Dieter Hoffmann, Berlin

Autoren (A) und Berater (B):

In eckigen Klammern steht das Autorenkürzel, die Zahl in der runden Klammer ist die Fachgebietsnummer; eine Liste der Fachgebiete findet sich im Vorwort.

Markus Aspelmeyer, München [MA1] (A) (20)
Dr. Katja Bammel, Cagliari, I [KB2] (A) (13)
Doz. Dr. Hans-Georg Bartel, Berlin [HGB] (A) (02)
Steffen Bauer, Karlsruhe [SB2] (A) (20, 22)
Dr. Günther Beikert, Viernheim [GB1] (A) (04, 10, 25)
Prof. Dr. Hans Berckhemer, Frankfurt [HB1] (A, B) (29)
Dr. Werner Biberacher, Garching [WB] (B) (20)
Prof. Tamás S. Biró, Budapest [TB2] (A) (15)
Prof. Dr. Helmut Bokemeyer, Darmstadt [HB2] (A, B) (18)
Dr. Ulf Borgeest, Hamburg [UB2] (A) (Essay Quasare)
Dr. Thomas Bührke, Leimen [TB] (A) (32)
Jochen Büttner, Berlin [JB] (A) (02)
Dr. Matthias Delbrück, Dossenheim [MD] (A) (12, 24, 29)
Karl Eberl, Stuttgart [KE] (A) (Essay Molekularstrahlepitaxie)
Dr. Dietrich Einzel, Garching [DE] (A) (20)
Dr. Wolfgang Eisenberg, Leipzig [WE] (A) (15)
Dr. Frank Eisenhaber, Wien [FE] (A) (27)
Dr. Roger Erb, Kassel [RE1] (A) (33; Essay Optische Erscheinungen der Atmosphäre)
Dr. Christian Eurich, Bremen [CE] (A) (Essay Neuronale Netze)
Dr. Angelika Fallert-Müller, Groß-Zimmern [AFM] (A) (16, 26)
Stephan Fichtner, Heidelberg [SF] (A) (31)
Dr. Thomas Filk, Freiburg [TF3] (A) (10, 15; Essay Perkolationstheorie)
Natalie Fischer, Walldorf [NF] (A) (32)
Dr. Harald Fuchs, Münster [HF] (A) (Essay Rastersondenmikroskopie)
Dr. Thomas Fuhrmann, Mannheim [TF1] (A) (14)
Christian Fulda, Hannover [CF] (A) (07)
Dr. Harald Genz, Darmstadt [HG1] (A) (18)
Michael Gerding, Kühlungsborn [MG2] (A) (13)
Prof. Dr. Gerd Graßhoff, Bern [GG] (A) (02)
Andrea Greiner, Heidelberg [AG1] (A) (06)
Uwe Grigoleit, Weinheim [UG] (A) (13)
Prof. Dr. Michael Grodzicki, Salzburg [MG1] (B) (01, 16)
Gunther Hadwich, München [GH] (A) (20)
Dr. Andreas Heilmann, Halle [AH1] (A) (20, 21)
Carsten Heinisch, Kaiserslautern [CH] (A) (03)
Dr. Christoph Heinze, Hamburg [CH3] (A) (29)
Dr. Marc Hemberger, Heidelberg [MH2] (A) (19)
Florian Herold, München [FH] (A) (20)
Dr. Hermann Hinsch, Heidelberg [HH2] (A) (22)
Priv.-Doz. Dr. Dieter Hoffmann, Berlin [DH2] (A, B) (02)
Dr. Georg Hoffmann, Gif-sur-Yvette, FR [GH1] (A) (29)
Dr. Gert Jacobi, Hamburg [GJ] (B) (09)
Renate Jerecic, Heidelberg [RJ] (A) (28)
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Prof. Dr. Josef Kallrath, Ludwigshafen, [JK] (A) (04; Essay Numerische Methoden in der Physik)
Priv.-Doz. Dr. Claus Kiefer, Freiburg [CK] (A) (14, 15; Essay Quantengravitation)
Richard Kilian, Wiesbaden [RK3] (22)
Dr. Ulrich Kilian, Heidelberg [UK] (A) (19)
Dr. Uwe Klemradt, München [UK1] (A) (20, Essay Phasenübergänge und kritische Phänomene)
Dr. Achim Knoll, Karlsruhe [AK1] (A) (20)
Dr. Alexei Kojevnikov, College Park, USA [AK3] (A) (02)
Dr. Berndt Koslowski, Ulm [BK] (A) (Essay Ober- und Grenzflächenphysik)
Dr. Bernd Krause, München [BK1] (A) (19)
Dr. Jens Kreisel, Grenoble [JK2] (A) (20)
Dr. Gero Kube, Mainz [GK] (A) (18)
Ralph Kühnle, Heidelberg [RK1] (A) (05)
Volker Lauff, Magdeburg [VL] (A) (04)
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Holger Mathiszik, Celle [HM3] (A) (29)
Dr. Dirk Metzger, Mannheim [DM] (A) (07)
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Dr. Rudi Michalak, Augsburg [RM1] (A) (23)
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Marita Milde, Dresden [MM2] (A) (12)
Dr. Andreas Müller, Kiel [AM2] (A) (33)
Dr. Nikolaus Nestle, Leipzig [NN] (A, B) (05, 20; Essays Molekularstrahlepitaxie, Ober- und Grenzflächenphysik und Rastersondenmikroskopie)
Dr. Thomas Otto, Genf [TO] (A) (06)
Dr. Ulrich Parlitz, Göttingen [UP1] (A) (11)
Christof Pflumm, Karlsruhe [CP] (A) (06, 08)
Dr. Oliver Probst, Monterrey, Mexico [OP] (A) (30)
Dr. Roland Andreas Puntigam, München [RAP] (A) (14)
Dr. Andrea Quintel, Stuttgart [AQ] (A) (Essay Nanoröhrchen)
Dr. Gunnar Radons, Mannheim [GR1] (A) (01, 02, 32)
Dr. Max Rauner, Weinheim [MR3] (A) (15; Essay Quanteninformatik)
Robert Raussendorf, München [RR1] (A) (19)
Ingrid Reiser, Manhattan, USA [IR] (A) (16)
Dr. Uwe Renner, Leipzig [UR] (A) (10)
Dr. Ursula Resch-Esser, Berlin [URE] (A) (21)
Dr. Peter Oliver Roll, Ingelheim [OR1] (A, B) (15; Essay Quantenmechanik und ihre Interpretationen)
Prof. Dr. Siegmar Roth, Stuttgart [SR] (A) (Essay Nanoröhrchen)
Hans-Jörg Rutsch, Walldorf [HJR] (A) (29)
Dr. Margit Sarstedt, Leuven, B [MS2] (A) (25)
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Matthias Schemmel, Berlin [MS4] (A) (02)
Michael Schmid, Stuttgart [MS5] (A) (Essay Nanoröhrchen)
Dr. Martin Schön, Konstanz [MS] (A) (14)
Jörg Schuler, Taunusstein [JS1] (A) (06, 08)
Dr. Joachim Schüller, Dossenheim [JS2] (A) (10)
Richard Schwalbach, Mainz [RS2] (A) (17)
Prof. Dr. Paul Steinhardt, Princeton, USA [PS] (A) (Essay Quasikristalle und Quasi-Elementarzellen)
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Cornelius Suchy, Brüssel [CS2] (A) (20)
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Dr. Annette Vogt, Berlin [AV] (A) (02)
Dr. Thomas Volkmann, Köln [TV] (A) (20)
Rolf vom Stein, Köln [RVS] (A) (29)
Patrick Voss-de Haan, Mainz [PVDH] (A) (17)
Dr. Thomas Wagner, Heidelberg [TW2] (A) (29)
Dr. Hildegard Wasmuth-Fries, Ludwigshafen [HWF] (A) (26)
Manfred Weber, Frankfurt [MW1] (A) (28)
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Prof. Dr. Klaus Winter, Berlin [KW] (A) (Essay Neutrinophysik)
Dr. Achim Wixforth, München [AW1] (A) (20)
Dr. Steffen Wolf, Berkeley, USA [SW] (A) (16)
Priv.-Doz. Dr. Jochen Wosnitza, Karlsruhe [JW] (A) (23; Essay Organische Supraleiter)
Priv.-Doz. Dr. Jörg Zegenhagen, Stuttgart [JZ3] (A) (21; Essay Oberflächenrekonstruktionen)
Dr. Kai Zuber, Dortmund [KZ] (A) (19)
Dr. Werner Zwerger, München [WZ] (A) (20)

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Prof. Dr. Klaus Andres, Garching [KA] (A) (10)
Markus Aspelmeyer, München [MA1] (A) (20)
Dr. Katja Bammel, Cagliari, I [KB2] (A) (13)
Doz. Dr. Hans-Georg Bartel, Berlin [HGB] (A) (02)
Steffen Bauer, Karlsruhe [SB2] (A) (20, 22)
Dr. Günther Beikert, Viernheim [GB1] (A) (04, 10, 25)
Prof. Dr. Hans Berckhemer, Frankfurt [HB1] (A, B) (29; Essay Seismologie)
Dr. Werner Biberacher, Garching [WB] (B) (20)
Prof. Tamás S. Biró, Budapest [TB2] (A) (15)
Prof. Dr. Helmut Bokemeyer, Darmstadt [HB2] (A, B) (18)
Dr. Thomas Bührke, Leimen [TB] (A) (32)
Jochen Büttner, Berlin [JB] (A) (02)
Dr. Matthias Delbrück, Dossenheim [MD] (A) (12, 24, 29)
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Dr. Michael Eckert, München [ME] (A) (02)
Dr. Dietrich Einzel, Garching (A) (Essay Supraleitung und Suprafluidität)
Dr. Wolfgang Eisenberg, Leipzig [WE] (A) (15)
Dr. Frank Eisenhaber, Wien [FE] (A) (27)
Dr. Roger Erb, Kassel [RE1] (A) (33)
Dr. Angelika Fallert-Müller, Groß-Zimmern [AFM] (A) (16, 26)
Stephan Fichtner, Heidelberg [SF] (A) (31)
Dr. Thomas Filk, Freiburg [TF3] (A) (10, 15)
Natalie Fischer, Walldorf [NF] (A) (32)
Dr. Thomas Fuhrmann, Mannheim [TF1] (A) (14)
Christian Fulda, Hannover [CF] (A) (07)
Frank Gabler, Frankfurt [FG1] (A) (22)
Dr. Harald Genz, Darmstadt [HG1] (A) (18)
Prof. Dr. Henning Genz, Karlsruhe [HG2] (A) (Essays Symmetrie und Vakuum)
Dr. Michael Gerding, Potsdam [MG2] (A) (13)
Andrea Greiner, Heidelberg [AG1] (A) (06)
Uwe Grigoleit, Weinheim [UG] (A) (13)
Gunther Hadwich, München [GH] (A) (20)
Dr. Andreas Heilmann, Halle [AH1] (A) (20, 21)
Carsten Heinisch, Kaiserslautern [CH] (A) (03)
Dr. Marc Hemberger, Heidelberg [MH2] (A) (19)
Dr. Sascha Hilgenfeldt, Cambridge, USA (A) (Essay Sonolumineszenz)
Dr. Hermann Hinsch, Heidelberg [HH2] (A) (22)
Priv.-Doz. Dr. Dieter Hoffmann, Berlin [DH2] (A, B) (02)
Dr. Gert Jacobi, Hamburg [GJ] (B) (09)
Renate Jerecic, Heidelberg [RJ] (A) (28)
Prof. Dr. Josef Kallrath, Ludwigshafen [JK] (A) (04)
Priv.-Doz. Dr. Claus Kiefer, Freiburg [CK] (A) (14, 15)
Richard Kilian, Wiesbaden [RK3] (22)
Dr. Ulrich Kilian, Heidelberg [UK] (A) (19)
Thomas Kluge, Jülich [TK] (A) (20)
Dr. Achim Knoll, Karlsruhe [AK1] (A) (20)
Dr. Alexei Kojevnikov, College Park, USA [AK3] (A) (02)
Dr. Bernd Krause, München [BK1] (A) (19)
Dr. Gero Kube, Mainz [GK] (A) (18)
Ralph Kühnle, Heidelberg [RK1] (A) (05)
Volker Lauff, Magdeburg [VL] (A) (04)
Dr. Anton Lerf, Garching [AL1] (A) (23)
Dr. Detlef Lohse, Twente, NL (A) (Essay Sonolumineszenz)
Priv.-Doz. Dr. Axel Lorke, München [AL] (A) (20)
Prof. Dr. Jan Louis, Halle (A) (Essay Stringtheorie)
Dr. Andreas Markwitz, Lower Hutt, NZ [AM1] (A) (21)
Holger Mathiszik, Celle [HM3] (A) (29)
Dr. Dirk Metzger, Mannheim [DM] (A) (07)
Dr. Rudi Michalak, Dresden [RM1] (A) (23; Essay Tieftemperaturphysik)
Günter Milde, Dresden [GM1] (A) (12)
Helmut Milde, Dresden [HM1] (A) (09)
Marita Milde, Dresden [MM2] (A) (12)
Prof. Dr. Andreas Müller, Trier [AM2] (A) (33)
Prof. Dr. Karl Otto Münnich, Heidelberg (A) (Essay Umweltphysik)
Dr. Nikolaus Nestle, Leipzig [NN] (A, B) (05, 20)
Dr. Thomas Otto, Genf [TO] (A) (06)
Priv.-Doz. Dr. Ulrich Parlitz, Göttingen [UP1] (A) (11)
Christof Pflumm, Karlsruhe [CP] (A) (06, 08)
Dr. Oliver Probst, Monterrey, Mexico [OP] (A) (30)
Dr. Roland Andreas Puntigam, München [RAP] (A) (14)
Dr. Gunnar Radons, Mannheim [GR1] (A) (01, 02, 32)
Dr. Max Rauner, Weinheim [MR3] (A) (15)
Robert Raussendorf, München [RR1] (A) (19)
Ingrid Reiser, Manhattan, USA [IR] (A) (16)
Dr. Uwe Renner, Leipzig [UR] (A) (10)
Dr. Ursula Resch-Esser, Berlin [URE] (A) (21)
Dr. Peter Oliver Roll, Ingelheim [OR1] (A, B) (15)
Hans-Jörg Rutsch, Walldorf [HJR] (A) (29)
Rolf Sauermost, Waldkirch [RS1] (A) (02)
Matthias Schemmel, Berlin [MS4] (A) (02)
Prof. Dr. Erhard Scholz, Wuppertal [ES] (A) (02)
Dr. Martin Schön, Konstanz [MS] (A) (14; Essay Spezielle Relativitätstheorie)
Dr. Erwin Schuberth, Garching [ES4] (A) (23)
Jörg Schuler, Taunusstein [JS1] (A) (06, 08)
Dr. Joachim Schüller, Dossenheim [JS2] (A) (10)
Richard Schwalbach, Mainz [RS2] (A) (17)
Prof. Dr. Klaus Stierstadt, München [KS] (B)
Dr. Siegmund Stintzing, München [SS1] (A) (22)
Dr. Berthold Suchan, Gießen [BS] (A) (Essay Wissenschaftsphilosophie)
Cornelius Suchy, Brüssel [CS2] (A) (20)
Dr. Volker Theileis, München [VT] (A) (20)
Prof. Dr. Stefan Theisen, München (A) (Essay Stringtheorie)
Dr. Annette Vogt, Berlin [AV] (A) (02)
Dr. Thomas Volkmann, Köln [TV] (A) (20)
Rolf vom Stein, Köln [RVS] (A) (29)
Dr. Patrick Voss-de Haan, Mainz [PVDH] (A) (17)
Dr. Thomas Wagner, Heidelberg [TW2] (A) (29)
Manfred Weber, Frankfurt [MW1] (A) (28)
Dr. Martin Werner, Hamburg [MW] (A) (29)
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