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Lexikon der Physik: Atmungskette

Atmungskette, durch ein Multienzymsystem katalysierte Kette chemischer Redoxreaktionen, in deren Verlauf der beim Zellstoffwechsel in Form von NADH (NADH: reduzierte Form von Nicotinamidadenindinukleotid) anfallende Wasserstoff mit Sauerstoff zu Wasser oxidiert wird. Die direkte Oxidation von Wasserstoff (die Knallgasreaktion 2H2 + O2

2H2O) verläuft explosionsartig und ist deshalb als zelluläre Energiequelle ungeeignet. Die Leistung der Atmungskette besteht darin, die Knallgasreaktion für die Zelle kontrollierbar in zahlreiche, bei physiologischer Temperatur ablaufende Teilschritte zu zerlegen, wobei die freiwerdende Energie in kleinen, für die Zelle verwertbaren Portionen anfällt, welche jeweils in Adenosin-5'-Triphosphorsäure, ATP, überführt werden können. Die Atmungskette hat für den Zellstoffwechsel zentrale Bedeutung. Die Hauptmenge des ATPs wird durch die Atmungskette gebildet.

Die Enzyme der Atmungskette sind bei eukaryotischen Zellen bei der inneren Mitochondrienmembran lokalisiert. Im Falle prokaryotischer Zellen, welche keine Zellorganellen haben, befindet sich die Atmungskette in Bereichen der Zytoplasmamembran (Plasmalemma).

Charakteristisch für die Kaskade der hintereinandergeschalteten Enzyme der Atmungskette sind ständige Wechsel zwischen reduzierter und oxidierter Form (Abbildung 1). Ausgangssubstrat der Atmungskette ist NADH, welches zusammen mit einem Proton des Wassers als gebundener Wasserstoff betrachtet werden kann. Im ersten Schritt wird der Wasserstoff auf ein Flavinenzym übertragen. NAD + geht in die Lösung zurück. Im nächsten Schritt wird der Wasserstoff auf ein Coenzym Q, ein Chinon, übertragen. Letzteres wird dabei zu Hydrochinon (Chinon · H2) reduziert. In den restlichen Redoxreaktionen werden nun nur noch Elektronen als Reduktionsäquivalente übertragen. Das hydrierte Coenzym Q reagiert mit zwei Molekülen des Cytochrom c (in oxidierter Form von Fe3 + im Hämring) und reduziert das Eisen zu Fe2 + . Die Protonen werden als Wasserstoffionen in die Lösung abgegeben. Von der Cytochromoxidase ( = Cytochrom a3) werden die beiden Elektronen dann auf molekularen Sauerstoff übertragen, wobei das kurzlebige O22 - -Ion entsteht. Letzteres vereinigt sich mit Protonen zu Wasser, dem Endprodukt der Atmungskette.

Die einzelnen Komponenten der Atmungskette bilden bezüglich ihres Redoxpotentials stufenweise ein Gefälle von hoher Elektronegativität (hohem Reduktionsvermögen von NADH) zu niedriger Elektronegativität (Reduktionsvermögen von Cytochrom a3). Eine Übersicht unter Darstellung weiterer, oben nicht beschriebener Komponenten der Atmungskette ist in Abbildung 2 ersichtlich. Jede der Stufen trägt zur Akkumulation eines Protonengradienten zu beiden Seiten der Membran bei. In der ersten Etappe werden die Protonen des NADH · H + übertragen, in der letzten Reaktion der Wasserbildung verliert der mitochondriale Innenraum zwei weitere Protonen. Auch die beiden dazwischenliegenden Etappen verantworten (mit z.T. noch hypothetischen Gliedern) den Transport von je zwei Protonen auf die andere Membranseite. Zwischen der inneren und der äußeren Membran des Mitochondriums akkumulieren sich Protonen. Nach der von P.D. Mitchell aufgestellten chemiosmotischen Hypothese wird der Protonengradient über das F0-F1-Enzymsystem unter Bildung von ATP aus ADP wieder ausgeglichen. Spezielle Hemmstoffe können einzelne Glieder der Atmungskette blockieren, was die Analyse der Atmungskette wesentlich erleichtert hat.

Energiebilanz: Die freiwerdende Energie fällt zu 60 % als Wärme und zu 40 % als ATP an. Je Molekül NADH · H + (bzw. pro Sauerstoffmolekül O2) können bis zu drei Moleküle ATP gebildet werden. [FE]



Atmungskette 1: Übersicht über die Hauptreaktionen der Atmungskette.



Atmungskette 2: Stufen der Atmungskette als schrittweise Zunahme des Redoxpotentials und schrittweise Abnahme der freien Energie. Beim Abfall der Elektronen von einer Atmungskettenstufe zur anderen bis zur Bildung von Wasser (Niveau O2/H2O) reicht die Änderung der freien Energie aus, drei Mal ATP zu synthetisieren. Die EEnwirkungsstellen einiger Hemmstoffe sind mit gestrichelten Pfeilen markiert. NAD: Nicotinamidadenindinukleotid, FMN: Flavinmononukleotid, FeS-Pr.: Eisen-Schwefel-Protein, Cyt: Cytochrom, ATP: Adenosintriphosphat, Q: Coenzym Q.

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Dr. Andreas Müller, Kiel [AM2] (A) (33; Essay Alltagsphysik)
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Mitarbeiter Band IV

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Markus Aspelmeyer, München [MA1] (A) (20)
Dr. Katja Bammel, Cagliari, I [KB2] (A) (13)
Doz. Dr. Hans-Georg Bartel, Berlin [HGB] (A) (02)
Steffen Bauer, Karlsruhe [SB2] (A) (20, 22)
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Prof. Dr. Hans Berckhemer, Frankfurt [HB1] (A, B) (29)
Dr. Werner Biberacher, Garching [WB] (B) (20)
Prof. Tamás S. Biró, Budapest [TB2] (A) (15)
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Karl Eberl, Stuttgart [KE] (A) (Essay Molekularstrahlepitaxie)
Dr. Dietrich Einzel, Garching [DE] (A) (20)
Dr. Wolfgang Eisenberg, Leipzig [WE] (A) (15)
Dr. Frank Eisenhaber, Wien [FE] (A) (27)
Dr. Roger Erb, Kassel [RE1] (A) (33; Essay Optische Erscheinungen der Atmosphäre)
Dr. Christian Eurich, Bremen [CE] (A) (Essay Neuronale Netze)
Dr. Angelika Fallert-Müller, Groß-Zimmern [AFM] (A) (16, 26)
Stephan Fichtner, Heidelberg [SF] (A) (31)
Dr. Thomas Filk, Freiburg [TF3] (A) (10, 15; Essay Perkolationstheorie)
Natalie Fischer, Walldorf [NF] (A) (32)
Dr. Harald Fuchs, Münster [HF] (A) (Essay Rastersondenmikroskopie)
Dr. Thomas Fuhrmann, Mannheim [TF1] (A) (14)
Christian Fulda, Hannover [CF] (A) (07)
Dr. Harald Genz, Darmstadt [HG1] (A) (18)
Michael Gerding, Kühlungsborn [MG2] (A) (13)
Prof. Dr. Gerd Graßhoff, Bern [GG] (A) (02)
Andrea Greiner, Heidelberg [AG1] (A) (06)
Uwe Grigoleit, Weinheim [UG] (A) (13)
Prof. Dr. Michael Grodzicki, Salzburg [MG1] (B) (01, 16)
Gunther Hadwich, München [GH] (A) (20)
Dr. Andreas Heilmann, Halle [AH1] (A) (20, 21)
Carsten Heinisch, Kaiserslautern [CH] (A) (03)
Dr. Christoph Heinze, Hamburg [CH3] (A) (29)
Dr. Marc Hemberger, Heidelberg [MH2] (A) (19)
Florian Herold, München [FH] (A) (20)
Dr. Hermann Hinsch, Heidelberg [HH2] (A) (22)
Priv.-Doz. Dr. Dieter Hoffmann, Berlin [DH2] (A, B) (02)
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Dr. Gert Jacobi, Hamburg [GJ] (B) (09)
Renate Jerecic, Heidelberg [RJ] (A) (28)
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Prof. Dr. Josef Kallrath, Ludwigshafen, [JK] (A) (04; Essay Numerische Methoden in der Physik)
Priv.-Doz. Dr. Claus Kiefer, Freiburg [CK] (A) (14, 15; Essay Quantengravitation)
Richard Kilian, Wiesbaden [RK3] (22)
Dr. Ulrich Kilian, Heidelberg [UK] (A) (19)
Dr. Uwe Klemradt, München [UK1] (A) (20, Essay Phasenübergänge und kritische Phänomene)
Dr. Achim Knoll, Karlsruhe [AK1] (A) (20)
Dr. Alexei Kojevnikov, College Park, USA [AK3] (A) (02)
Dr. Berndt Koslowski, Ulm [BK] (A) (Essay Ober- und Grenzflächenphysik)
Dr. Bernd Krause, München [BK1] (A) (19)
Dr. Jens Kreisel, Grenoble [JK2] (A) (20)
Dr. Gero Kube, Mainz [GK] (A) (18)
Ralph Kühnle, Heidelberg [RK1] (A) (05)
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Dr. Nikolaus Nestle, Leipzig [NN] (A, B) (05, 20; Essays Molekularstrahlepitaxie, Ober- und Grenzflächenphysik und Rastersondenmikroskopie)
Dr. Thomas Otto, Genf [TO] (A) (06)
Dr. Ulrich Parlitz, Göttingen [UP1] (A) (11)
Christof Pflumm, Karlsruhe [CP] (A) (06, 08)
Dr. Oliver Probst, Monterrey, Mexico [OP] (A) (30)
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Dr. Max Rauner, Weinheim [MR3] (A) (15; Essay Quanteninformatik)
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Dr. Peter Oliver Roll, Ingelheim [OR1] (A, B) (15; Essay Quantenmechanik und ihre Interpretationen)
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Hans-Jörg Rutsch, Walldorf [HJR] (A) (29)
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Michael Schmid, Stuttgart [MS5] (A) (Essay Nanoröhrchen)
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Dr. Joachim Schüller, Dossenheim [JS2] (A) (10)
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Rolf vom Stein, Köln [RVS] (A) (29)
Patrick Voss-de Haan, Mainz [PVDH] (A) (17)
Dr. Thomas Wagner, Heidelberg [TW2] (A) (29)
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Dr. Achim Wixforth, München [AW1] (A) (20)
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Prof. Dr. Klaus Andres, Garching [KA] (A) (10)
Markus Aspelmeyer, München [MA1] (A) (20)
Dr. Katja Bammel, Cagliari, I [KB2] (A) (13)
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Steffen Bauer, Karlsruhe [SB2] (A) (20, 22)
Dr. Günther Beikert, Viernheim [GB1] (A) (04, 10, 25)
Prof. Dr. Hans Berckhemer, Frankfurt [HB1] (A, B) (29; Essay Seismologie)
Dr. Werner Biberacher, Garching [WB] (B) (20)
Prof. Tamás S. Biró, Budapest [TB2] (A) (15)
Prof. Dr. Helmut Bokemeyer, Darmstadt [HB2] (A, B) (18)
Dr. Thomas Bührke, Leimen [TB] (A) (32)
Jochen Büttner, Berlin [JB] (A) (02)
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Prof. Dr. Martin Dressel, Stuttgart (A) (Essay Spindichtewellen)
Dr. Michael Eckert, München [ME] (A) (02)
Dr. Dietrich Einzel, Garching (A) (Essay Supraleitung und Suprafluidität)
Dr. Wolfgang Eisenberg, Leipzig [WE] (A) (15)
Dr. Frank Eisenhaber, Wien [FE] (A) (27)
Dr. Roger Erb, Kassel [RE1] (A) (33)
Dr. Angelika Fallert-Müller, Groß-Zimmern [AFM] (A) (16, 26)
Stephan Fichtner, Heidelberg [SF] (A) (31)
Dr. Thomas Filk, Freiburg [TF3] (A) (10, 15)
Natalie Fischer, Walldorf [NF] (A) (32)
Dr. Thomas Fuhrmann, Mannheim [TF1] (A) (14)
Christian Fulda, Hannover [CF] (A) (07)
Frank Gabler, Frankfurt [FG1] (A) (22)
Dr. Harald Genz, Darmstadt [HG1] (A) (18)
Prof. Dr. Henning Genz, Karlsruhe [HG2] (A) (Essays Symmetrie und Vakuum)
Dr. Michael Gerding, Potsdam [MG2] (A) (13)
Andrea Greiner, Heidelberg [AG1] (A) (06)
Uwe Grigoleit, Weinheim [UG] (A) (13)
Gunther Hadwich, München [GH] (A) (20)
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Carsten Heinisch, Kaiserslautern [CH] (A) (03)
Dr. Marc Hemberger, Heidelberg [MH2] (A) (19)
Dr. Sascha Hilgenfeldt, Cambridge, USA (A) (Essay Sonolumineszenz)
Dr. Hermann Hinsch, Heidelberg [HH2] (A) (22)
Priv.-Doz. Dr. Dieter Hoffmann, Berlin [DH2] (A, B) (02)
Dr. Gert Jacobi, Hamburg [GJ] (B) (09)
Renate Jerecic, Heidelberg [RJ] (A) (28)
Prof. Dr. Josef Kallrath, Ludwigshafen [JK] (A) (04)
Priv.-Doz. Dr. Claus Kiefer, Freiburg [CK] (A) (14, 15)
Richard Kilian, Wiesbaden [RK3] (22)
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Thomas Kluge, Jülich [TK] (A) (20)
Dr. Achim Knoll, Karlsruhe [AK1] (A) (20)
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Prof. Dr. Karl Otto Münnich, Heidelberg (A) (Essay Umweltphysik)
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Dr. Thomas Otto, Genf [TO] (A) (06)
Priv.-Doz. Dr. Ulrich Parlitz, Göttingen [UP1] (A) (11)
Christof Pflumm, Karlsruhe [CP] (A) (06, 08)
Dr. Oliver Probst, Monterrey, Mexico [OP] (A) (30)
Dr. Roland Andreas Puntigam, München [RAP] (A) (14)
Dr. Gunnar Radons, Mannheim [GR1] (A) (01, 02, 32)
Dr. Max Rauner, Weinheim [MR3] (A) (15)
Robert Raussendorf, München [RR1] (A) (19)
Ingrid Reiser, Manhattan, USA [IR] (A) (16)
Dr. Uwe Renner, Leipzig [UR] (A) (10)
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Hans-Jörg Rutsch, Walldorf [HJR] (A) (29)
Rolf Sauermost, Waldkirch [RS1] (A) (02)
Matthias Schemmel, Berlin [MS4] (A) (02)
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Dr. Martin Schön, Konstanz [MS] (A) (14; Essay Spezielle Relativitätstheorie)
Dr. Erwin Schuberth, Garching [ES4] (A) (23)
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Priv.-Doz. Dr. Jochen Wosnitza, Karlsruhe [JW] (A) (23)
Dr. Kai Zuber, Dortmund [KZ] (A) (19)
Dr. Werner Zwerger, München [WZ] (A) (20)

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