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Lexikon der Physik: Skalengesetze, biologische

Skalengesetze, biologische, die zwischen vielen biologischen Parametern bestehenden Potenzrelationen vom Typ y ˜ bxa (Gl. 1) (allometrische Gleichung).

Bei a = 1 spricht man von Isometrie. Ein Beispiel für eine zeitliche Isometrie liefert die Tabelle; sie bedeutet z.B., daß das Herz eines Säugers in dessen Leben ca. 1,5 Mrd mal schlägt, unabhängig von der Lebensdauer (man überprüfe für den Menschen mit 1,3 Schlägen / s). Ein wichtiges Beispiel mit a≠1 ist d ˜ l3 / 2 (Gl. 2) für Abmessungen von Tieren in Längs- (l) und Querrichtung (d) (siehe Abb. 1). Dies folgt aus einer Stabilitätsbedingung: Bei einem bestimmten Verhältnis von Auslenkung

(rF: von der Geometrie des belasteten Körpers abhängiger Formfaktor, F: wirkende Kraft, IA: Flächenträgheitsmoment, E: Elastizitätsmodul, Biegungspfeil) und Länge l wird die Belastungsgrenze von Knochenmaterial erreicht. Die Knochendimensionen verschiedener Tiere mit gleichem Skelettmaterial sollten also so sein, daß s / l konstant ist; setzt man F ~ M ˜ ld2 und IA ˜ d4 (M: Masse) ein, so folgt Gl. 2. Eine Konsequenz anatomischer Art aus Gl. 2 ist, daß Umfänge U von Gliedmaßen und die Masse M sich wie U ˜ M3 / 8 verhalten, denn U ˜ d und M ˜ ld2 ˜ d8 / 3 (siehe Abb. 1). Auch der Bauplan vieler Pflanzen spiegelt Gl. 2 wider. Eine Konsequenz physiologischer Art ergibt sich, wenn man erstens annimmt, daß mit dem Skelett auch die anderen anatomischen Strukturen, insbesondere die Muskulatur, Gl. 2 folgen, und zweitens daß die Energiestoffwechselraten proportional zur Kraftentwicklung und damit zum Muskelquerschnitt sind (und nicht zur Masse). Damit folgt R ˜ d2 ˜ M3 / 4 (Gl. 3), eines der am besten untersuchten Skalengesetze (Gesetz von Kleiber). Abb. 2 bestätigt dies sehr gut für die Sauerstoffverbrauchsrate, den Nahrungsverbrauch und die Wärmeproduktion. Dennoch ist die Theorie hier nicht vollständig, denn z.B. die Abstrahlung über die Körperoberfläche ist nicht berücksichtigt.

Obige Beispiele zeigen, daß biologische Skalengesetze ein wichtiger Erklärungsfaktor für Formen und Figuren in der belebten Natur sind. Sie zeigen weiter, daß a = 1 geometrische Ähnlichkeit bedeutet, a ≠ 1 hingegen physikalische oder, aus der Sicht der Biologie, funktionale Ähnlichkeit: Die Größenverhältnisse sind so, daß eine bestimmte physikalische Größe (z.B. die relative Durchbiegung) für viele Lebewesen (annähernd) gleich ist, und damit die daran geknüpfte biologische Funktion.

Außer aus einer problemspezifischen Forderung nach physikalischer Ähnlichkeit wie bei Gl. 2 lassen sich Skalengesetze auch systematischer aus der Dimensionsanalyse ableiten. Aus der Reynolds-Zahl Re z.B. folgt, daß (Relativ-) Geschwindigkeit v und Länge l verschiedener umströmter Körper sich wie v ~ l-1 verhalten müssen, damit die sie umgebenden Strömungen den gleichen Turbulenzgrad haben, was z.B. für Wasserlebewesen gerade nicht der Fall ist: Die Welt der kleinen ist von Zähigkeit (Bakterien:

), die der großen von Trägheit (Blauwal:

) bestimmt. (Ähnlichkeit)

Skalengesetze, biologische: Isometrie biologischer Zeiten T (TL: Lebenszeit, TW: Wachstum bis 50 % der Endgröße; TS: Schwangerschaft; TbH: biologische Halbwertszeit (von Methotrexat), TA: ein Atemzug, TH: ein Herzschlag).

TW / TL TS / TL TbH / TL TA / TL TH / TL
3 · 10-2 1,5 · 10-2 1 · 10-5 3 · 10-9 6,8 · 10-10



Skalengesetze, biologische 1: Allometrische Beziehung von Längs- und Quermaßen (Figuren); der Brustumfang ergibt sich als propotional zur 0,37ten Potenz der Masse (Diagramm).



Skalengesetze, biologische 2: Das Gesetz von Kleiber für den Sauerstoffverbrauch pro Körpermasse bei Säugern; Steigung: 3 / 4 (theoretisch), 0,8 (experimentell).

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Dr. Andreas Müller, Kiel [AM2] (A) (33; Essay Alltagsphysik)
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Dr. Thomas Otto, Genf [TO] (A) (06; Essay Analytische Mechanik)
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Mitarbeiter Band IV

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Markus Aspelmeyer, München [MA1] (A) (20)
Dr. Katja Bammel, Cagliari, I [KB2] (A) (13)
Doz. Dr. Hans-Georg Bartel, Berlin [HGB] (A) (02)
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Prof. Dr. Hans Berckhemer, Frankfurt [HB1] (A, B) (29)
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Dr. Frank Eisenhaber, Wien [FE] (A) (27)
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Dr. Angelika Fallert-Müller, Groß-Zimmern [AFM] (A) (16, 26)
Stephan Fichtner, Heidelberg [SF] (A) (31)
Dr. Thomas Filk, Freiburg [TF3] (A) (10, 15; Essay Perkolationstheorie)
Natalie Fischer, Walldorf [NF] (A) (32)
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Dr. Thomas Fuhrmann, Mannheim [TF1] (A) (14)
Christian Fulda, Hannover [CF] (A) (07)
Dr. Harald Genz, Darmstadt [HG1] (A) (18)
Michael Gerding, Kühlungsborn [MG2] (A) (13)
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Andrea Greiner, Heidelberg [AG1] (A) (06)
Uwe Grigoleit, Weinheim [UG] (A) (13)
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Gunther Hadwich, München [GH] (A) (20)
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Carsten Heinisch, Kaiserslautern [CH] (A) (03)
Dr. Christoph Heinze, Hamburg [CH3] (A) (29)
Dr. Marc Hemberger, Heidelberg [MH2] (A) (19)
Florian Herold, München [FH] (A) (20)
Dr. Hermann Hinsch, Heidelberg [HH2] (A) (22)
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Dr. Gert Jacobi, Hamburg [GJ] (B) (09)
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Prof. Dr. Josef Kallrath, Ludwigshafen, [JK] (A) (04; Essay Numerische Methoden in der Physik)
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Richard Kilian, Wiesbaden [RK3] (22)
Dr. Ulrich Kilian, Heidelberg [UK] (A) (19)
Dr. Uwe Klemradt, München [UK1] (A) (20, Essay Phasenübergänge und kritische Phänomene)
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Dr. Bernd Krause, München [BK1] (A) (19)
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Ralph Kühnle, Heidelberg [RK1] (A) (05)
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Günter Milde, Dresden [GM1] (A) (12)
Marita Milde, Dresden [MM2] (A) (12)
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Dr. Nikolaus Nestle, Leipzig [NN] (A, B) (05, 20; Essays Molekularstrahlepitaxie, Ober- und Grenzflächenphysik und Rastersondenmikroskopie)
Dr. Thomas Otto, Genf [TO] (A) (06)
Dr. Ulrich Parlitz, Göttingen [UP1] (A) (11)
Christof Pflumm, Karlsruhe [CP] (A) (06, 08)
Dr. Oliver Probst, Monterrey, Mexico [OP] (A) (30)
Dr. Roland Andreas Puntigam, München [RAP] (A) (14)
Dr. Andrea Quintel, Stuttgart [AQ] (A) (Essay Nanoröhrchen)
Dr. Gunnar Radons, Mannheim [GR1] (A) (01, 02, 32)
Dr. Max Rauner, Weinheim [MR3] (A) (15; Essay Quanteninformatik)
Robert Raussendorf, München [RR1] (A) (19)
Ingrid Reiser, Manhattan, USA [IR] (A) (16)
Dr. Uwe Renner, Leipzig [UR] (A) (10)
Dr. Ursula Resch-Esser, Berlin [URE] (A) (21)
Dr. Peter Oliver Roll, Ingelheim [OR1] (A, B) (15; Essay Quantenmechanik und ihre Interpretationen)
Prof. Dr. Siegmar Roth, Stuttgart [SR] (A) (Essay Nanoröhrchen)
Hans-Jörg Rutsch, Walldorf [HJR] (A) (29)
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Rolf Sauermost, Waldkirch [RS1] (A) (02)
Matthias Schemmel, Berlin [MS4] (A) (02)
Michael Schmid, Stuttgart [MS5] (A) (Essay Nanoröhrchen)
Dr. Martin Schön, Konstanz [MS] (A) (14)
Jörg Schuler, Taunusstein [JS1] (A) (06, 08)
Dr. Joachim Schüller, Dossenheim [JS2] (A) (10)
Richard Schwalbach, Mainz [RS2] (A) (17)
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Dr. Thomas Volkmann, Köln [TV] (A) (20)
Rolf vom Stein, Köln [RVS] (A) (29)
Patrick Voss-de Haan, Mainz [PVDH] (A) (17)
Dr. Thomas Wagner, Heidelberg [TW2] (A) (29)
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Prof. Dr. Klaus Winter, Berlin [KW] (A) (Essay Neutrinophysik)
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Dr. Steffen Wolf, Berkeley, USA [SW] (A) (16)
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Priv.-Doz. Dr. Jörg Zegenhagen, Stuttgart [JZ3] (A) (21; Essay Oberflächenrekonstruktionen)
Dr. Kai Zuber, Dortmund [KZ] (A) (19)
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Prof. Dr. Klaus Andres, Garching [KA] (A) (10)
Markus Aspelmeyer, München [MA1] (A) (20)
Dr. Katja Bammel, Cagliari, I [KB2] (A) (13)
Doz. Dr. Hans-Georg Bartel, Berlin [HGB] (A) (02)
Steffen Bauer, Karlsruhe [SB2] (A) (20, 22)
Dr. Günther Beikert, Viernheim [GB1] (A) (04, 10, 25)
Prof. Dr. Hans Berckhemer, Frankfurt [HB1] (A, B) (29; Essay Seismologie)
Dr. Werner Biberacher, Garching [WB] (B) (20)
Prof. Tamás S. Biró, Budapest [TB2] (A) (15)
Prof. Dr. Helmut Bokemeyer, Darmstadt [HB2] (A, B) (18)
Dr. Thomas Bührke, Leimen [TB] (A) (32)
Jochen Büttner, Berlin [JB] (A) (02)
Dr. Matthias Delbrück, Dossenheim [MD] (A) (12, 24, 29)
Prof. Dr. Martin Dressel, Stuttgart (A) (Essay Spindichtewellen)
Dr. Michael Eckert, München [ME] (A) (02)
Dr. Dietrich Einzel, Garching (A) (Essay Supraleitung und Suprafluidität)
Dr. Wolfgang Eisenberg, Leipzig [WE] (A) (15)
Dr. Frank Eisenhaber, Wien [FE] (A) (27)
Dr. Roger Erb, Kassel [RE1] (A) (33)
Dr. Angelika Fallert-Müller, Groß-Zimmern [AFM] (A) (16, 26)
Stephan Fichtner, Heidelberg [SF] (A) (31)
Dr. Thomas Filk, Freiburg [TF3] (A) (10, 15)
Natalie Fischer, Walldorf [NF] (A) (32)
Dr. Thomas Fuhrmann, Mannheim [TF1] (A) (14)
Christian Fulda, Hannover [CF] (A) (07)
Frank Gabler, Frankfurt [FG1] (A) (22)
Dr. Harald Genz, Darmstadt [HG1] (A) (18)
Prof. Dr. Henning Genz, Karlsruhe [HG2] (A) (Essays Symmetrie und Vakuum)
Dr. Michael Gerding, Potsdam [MG2] (A) (13)
Andrea Greiner, Heidelberg [AG1] (A) (06)
Uwe Grigoleit, Weinheim [UG] (A) (13)
Gunther Hadwich, München [GH] (A) (20)
Dr. Andreas Heilmann, Halle [AH1] (A) (20, 21)
Carsten Heinisch, Kaiserslautern [CH] (A) (03)
Dr. Marc Hemberger, Heidelberg [MH2] (A) (19)
Dr. Sascha Hilgenfeldt, Cambridge, USA (A) (Essay Sonolumineszenz)
Dr. Hermann Hinsch, Heidelberg [HH2] (A) (22)
Priv.-Doz. Dr. Dieter Hoffmann, Berlin [DH2] (A, B) (02)
Dr. Gert Jacobi, Hamburg [GJ] (B) (09)
Renate Jerecic, Heidelberg [RJ] (A) (28)
Prof. Dr. Josef Kallrath, Ludwigshafen [JK] (A) (04)
Priv.-Doz. Dr. Claus Kiefer, Freiburg [CK] (A) (14, 15)
Richard Kilian, Wiesbaden [RK3] (22)
Dr. Ulrich Kilian, Heidelberg [UK] (A) (19)
Thomas Kluge, Jülich [TK] (A) (20)
Dr. Achim Knoll, Karlsruhe [AK1] (A) (20)
Dr. Alexei Kojevnikov, College Park, USA [AK3] (A) (02)
Dr. Bernd Krause, München [BK1] (A) (19)
Dr. Gero Kube, Mainz [GK] (A) (18)
Ralph Kühnle, Heidelberg [RK1] (A) (05)
Volker Lauff, Magdeburg [VL] (A) (04)
Dr. Anton Lerf, Garching [AL1] (A) (23)
Dr. Detlef Lohse, Twente, NL (A) (Essay Sonolumineszenz)
Priv.-Doz. Dr. Axel Lorke, München [AL] (A) (20)
Prof. Dr. Jan Louis, Halle (A) (Essay Stringtheorie)
Dr. Andreas Markwitz, Lower Hutt, NZ [AM1] (A) (21)
Holger Mathiszik, Celle [HM3] (A) (29)
Dr. Dirk Metzger, Mannheim [DM] (A) (07)
Dr. Rudi Michalak, Dresden [RM1] (A) (23; Essay Tieftemperaturphysik)
Günter Milde, Dresden [GM1] (A) (12)
Helmut Milde, Dresden [HM1] (A) (09)
Marita Milde, Dresden [MM2] (A) (12)
Prof. Dr. Andreas Müller, Trier [AM2] (A) (33)
Prof. Dr. Karl Otto Münnich, Heidelberg (A) (Essay Umweltphysik)
Dr. Nikolaus Nestle, Leipzig [NN] (A, B) (05, 20)
Dr. Thomas Otto, Genf [TO] (A) (06)
Priv.-Doz. Dr. Ulrich Parlitz, Göttingen [UP1] (A) (11)
Christof Pflumm, Karlsruhe [CP] (A) (06, 08)
Dr. Oliver Probst, Monterrey, Mexico [OP] (A) (30)
Dr. Roland Andreas Puntigam, München [RAP] (A) (14)
Dr. Gunnar Radons, Mannheim [GR1] (A) (01, 02, 32)
Dr. Max Rauner, Weinheim [MR3] (A) (15)
Robert Raussendorf, München [RR1] (A) (19)
Ingrid Reiser, Manhattan, USA [IR] (A) (16)
Dr. Uwe Renner, Leipzig [UR] (A) (10)
Dr. Ursula Resch-Esser, Berlin [URE] (A) (21)
Dr. Peter Oliver Roll, Ingelheim [OR1] (A, B) (15)
Hans-Jörg Rutsch, Walldorf [HJR] (A) (29)
Rolf Sauermost, Waldkirch [RS1] (A) (02)
Matthias Schemmel, Berlin [MS4] (A) (02)
Prof. Dr. Erhard Scholz, Wuppertal [ES] (A) (02)
Dr. Martin Schön, Konstanz [MS] (A) (14; Essay Spezielle Relativitätstheorie)
Dr. Erwin Schuberth, Garching [ES4] (A) (23)
Jörg Schuler, Taunusstein [JS1] (A) (06, 08)
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Dr. Volker Theileis, München [VT] (A) (20)
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Dr. Annette Vogt, Berlin [AV] (A) (02)
Dr. Thomas Volkmann, Köln [TV] (A) (20)
Rolf vom Stein, Köln [RVS] (A) (29)
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Dr. Thomas Wagner, Heidelberg [TW2] (A) (29)
Manfred Weber, Frankfurt [MW1] (A) (28)
Dr. Martin Werner, Hamburg [MW] (A) (29)
Dr. Achim Wixforth, München [AW1] (A) (20)
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Dr. Werner Zwerger, München [WZ] (A) (20)

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