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Bestäubung im Wasser

Einst ins Kuriositätenkabinett der Natur verwiesen, zeugen wasserbestäubte Blütenpflanzen von entwicklungsgeschichtlicher Konvergenz: Unabhängig voneinander sind bei ihnen ähnliche, effiziente Strategien zum Übertragen und Einfangen von Pollen entstanden.

An einem sonnigen Oktobertag im Jahre 1787 ruderte der Botaniker Filippo Cavolini in die Bucht von Neapel hinaus, um seine bis dahin vergebliche Suche nach den Blüten einer bestimmten Unterwasserpflanze fortzusetzen. Vier Jahre zuvor hatten ihm Taucher ein fruchtendes Exemplar des Echten Seegrases, Zostera marina, gebracht. Anders als bei den Tangen und weiteren marinen Algen, die er gesammelt hatte, mußte es sich um eine Blütenpflanze handeln – aber deren Blüten galt es erst noch zu finden.

Bei einer Zostera-Population in der Bucht wurde er an diesem Tag endlich fündig: Seine Entdeckung – „eine Ähre (ein Blütenstand) nicht unähnlich der eines Grases, auf dem Wasser treibend“ – versetzte ihn in helle Aufregung.

Als er den Pollen später mikroskopisch untersuchte, bemerkte er erstaunt, daß die Körner nicht klein und rundlich waren wie die der Landpflanzen: „Ich fand ihn von dem anderer Pflanzen verschieden, da er langgestreckt ist wie kleine Älchen, die mit einer plötzlichen, heftigen Bewegung explodierten und ihre Spermien, ehe man sich’s versah, verstreuten.“ Daraus zog er verblüfft den Schluß, Zostera müsse sich durch Bestäubung im offenen Wasser fortpflanzen. Da Wasser den Pollen von Landpflanzen zum Platzen bringt, hatten Botaniker bis dahin das aquatische Milieu als einer Bestäubung abhold angesehen.

Pollen – Transportmittel und zugleich Schutzhülle der von männlicher Seite beigesteuerten Erbinformation von Blütenpflanzen – ist eine notwendige Anpassung an deren Leben auf dem Trockenen; er wird dort durch Wind oder Tiere verbreitet. Cavolinis Entdeckung, daß auch Wasser als Verbreitungsvehikel für ihn zu dienen vermag, ist in letzter Zeit unter mathematischen und physikalischen Gesichtspunkten neu betrachtet worden.

Die Ergebnisse deuten darauf hin, daß wasservermittelte Bestäubungssysteme nicht, wie früher angenommen, bloße Kuriositäten der Naturgeschichte darstellen. Vielmehr sollten wasserblütige – hydrophile – Pflanzen als überzeugende Beispiele konvergenter Evolution verstanden werden, da nicht näher miteinander verwandte Arten ähnliche Strategien zur Sicherung einer erfolgreichen Bestäubung entwickelt haben. Obwohl sie in einzigartiger Weise an das Leben im Wasser angepaßt sind, lassen sich ihre Vorfahren letztlich zu Land-Blütenpflanzen zurückverfolgen, die den Lebensraum Wasser zurückerobert haben. Hydrophile Pflanzen entsprechen also in vielen Merkmalen ihres Fortpflanzungssystems ihren landlebenden Vorfahren, genauso wie Wale und Tümmler ihre Säugermerkmale nach ihrer Rückkehr in das Meer beibehalten haben.

Verbreitete Wassernutzung

Wasserbestäubung, das sei vorausgeschickt, darf nicht mit der Fortpflanzung von solchen blütenlosen Pflanzen wie Algen, Farnen, Laub- und Lebermoosen verwechselt werden. Diese Gruppen benötigen zwar ebenfalls Wasser zur Fortpflanzung, und sei es auch nur in Form von Tautropfen oder der Gischt eines Sturzbaches, produzieren aber keinen Pollen; sie entlassen einfach ihre beweglichen Gameten (Geschlechtszellen) in das flüssige Medium. Wieder anders verhält es sich bei solchen wasserlebenden Blütenpflanzen wie etwa den Seerosen – sie erheben ihre Blüten in die Luft, wo sie konventionell von Insekten oder vom Wind bestäubt werden können

Wasserblütige Pflanzen sind in nicht wenigen taxonomischen Einheiten vertreten – in immerhin 31 Gattungen, verteilt auf 11 verschiedene Familien. Auch geographisch sind sie weit verbreitet – von Nordschweden bis Südargentinien und von 40 Meter unterhalb des Meeresspiegels bis auf 4800 Meter Höhe in den Anden, wo die Wasserpest Elodea potamogeton die Schiffahrt auf dem Titicacasee an der Grenze zwischen Peru und Bolivien behindert.

In ihren ökologischen Ansprüchen sind sie gleichfalls breit gefächert|; sie kommen sowohl im tropischen Regenwald als auch in nur saisonal wasserführenden Wüstentümpeln vor. Süßwasserarten werden von Fischen und Wasservögeln gefressen, Salzwasserarten von Seeschildkröten, Rundschwanz-Seekühen und Schalentieren.

Wie können hydrophile Pflanzen erfolgreich Wasser als Bestäubungsvektor einsetzen|? Das flüssige Medium scheint auf den ersten Blick ein schlechtes Transportmittel für Pollen zu sein. Abgesehen davon, daß es die meisten Pollenkörner zum Platzen bringt, sind Strömungen oft recht regellos, und an Meeresküsten können die Pflanzen hoch überflutet werden oder trockenfallen.

Beispiele, wie Wasser gleichwohl als Bestäubungsvektor genutzt wird, finden sich bereits in einigen historischen Berichten. So hat vor mehr als zweihun-dert Jahren Erasmus Darwin (1731 bis 1802), der Großvater von Charles Darwin (1809 bis 1882), das bemerkenswerte Bestäubungssystem der Süßwasserpflanze Vallisneria (einer Wasserschraube) beschrieben. Seine Schilderung war so überzeugend, daß der anglikanische Theologe und Philosoph William Paley (1743 bis 1805) sie in seinem 1802 erschienenen einflußreichen Werk „Natural Theology“ als Beweis für die Existenz Gottes anführte. Darwin hatte beobachtet, daß die untergetauchten männlichen Pflanzen Blütenknospen entlassen, die an die Oberfläche treiben. Dort schlagen sich ihre Kronblätter in einer Weise nach außen um, daß die Blüte mit dem leisesten Windhauch umhergleiten kann. Zwei sterile Staubbeutel fungieren als Minisegel, während zwei fertile Staubbeutel den kugeligen Pollen tragen (Bild 2). Die weiblichen Blüten tauchen ebenfalls empor, sind aber mit einem langen Stiel am Fuß der Pflanze verankert und erzeugen einen kleinen Trichter in der Wasseroberfläche. Rutscht eine treibende männliche Blüte hinein, gelangt ihr Pollen auf die Narbe der weiblichen Blüte.

Fünf Jahre nach seiner Entdeckung oberflächlich verbreiteten Pollens beim Echten Seegras wies Cavolini einen weiteren Bestäubungsmechanismus bei dieser Pflanze nach: die zusätzliche Abgabe von Pollen unter Wasser. Ferner berichtete er, daß das Tanggrasgewächs Cymodocea nodosa seinen fädigen Pollen direkt an die Oberfläche entläßt: „Weißer, haarfeiner Pollen… bedeckte die Wasseroberfläche über eine weite Strecke“. Derart gebauter Pollen ist vor dem Platzen geschützt, weil er schnell mit dem Salzwasser in ein osmotisches Gleichgewicht treten kann.

Militärische Strategie

Die Beobachtungen von Darwin und Cavolini stießen nur vorübergehend auf wissenschaftliches Interesse; man konzentrierte sich weiterhin auf Wind- und Tierbestäubung. Erst in den vergangenen beiden Jahrzehnten haben Botaniker angefangen, grundlegende Fragen zur Wasserbestäubung und deren Evolution zu stellen. Gibt es allgemeine Prinzipien, die allen hydrophilen Bestäubungssystemen gemein sind? Wodurch sollten sich Bestäubungssysteme auszeichnen, die statt mit drei mit nur zwei Dimensionen – wie eben auf einer Wasseroberfläche – effizient arbeiten? Welche Form und welche Größe sollte der Pollen haben? Sollte er besser einzeln oder in Klumpen abgegeben werden? Derartige Fragen fallen in den Bereich der Suchtheorie, die der Mathematiker Bernard O. Koopman und seine Kollegen bei der U-Boot-Abwehr der US-Marine während des Zweiten Weltkriegs entwickelt haben. In einer einfachen, aber eleganten Ableitung zeigten sie, daß für feste Zielobjekte die Ortungswahrscheinlichkeit durch ein System, das einen mehr oder weniger zufälligen Kurs auf einer Ebene verfolgt, mit der Breite des Suchpfades stark ansteigt. (Mathematisch lautet die Beziehung , wobei p die Ortungswahrscheinlichkeit ist, e die Basis des natürlichen Logarithmus, w die Breite des bestrichenen Suchpfades, L dessen Länge und A die zu durchsuchende Fläche.) Koopmans Gleichung hatte direkte militärische Bedeutung: Selbst eine bescheidene Vergrößerung der Strahlbreite eines Schiffsradars erhöht die Wahrscheinlichkeit beträchtlich, ein unbewegtes Objekt während einer ungerichteten Suche zu entdecken. Die Gleichung läßt sich indes auch für Pollenkörner anwenden, die – aufs Geratewohl entlassen – auf die Narbe einer weiblicher Blüte stoßen sollen. Sie ermöglicht es, eine untere Schranke für die Sucheffektivität anzugeben, wenn die Körner keinen völlig zufälligen Bahnen folgen. Sofern die Wahrscheinlichkeit, dem Ziel zu begegnen, gering ist (und das ist eine vernünftige Annahme bei Wasserbestäubung), wird schon eine geringe Vergrößerung des bestäubenden Objekts die Chance, eine an der Oberfläche befindliche Narbe zu treffen, beträchtlich erhöhen. Die evolutionäre Bedeutung der Koopman-Gleichung wird bei der von Erasmus Darwin untersuchten Vallisneria sofort einsichtig. Hier bestreichen die treibenden männlichen Blüten eine mehrtausendfach breitere Bahn als ein einzelnes Pollenkorn und erhöhen so die Trefferwahrscheinlichkeit.

Verbreiterter Suchpfad

Ein ähnliches Bestäubungssystem kommt bei dem afrikanischen Laichkraut Lagarosiphon vor, das der Brite Christopher D.K. Cook von der Universität Zürich untersucht hat. Wie bei der Vallisneria trennen sich die männlichen Unterwasserblüten von der Pflanze und treiben an die Oberfläche. Dort richten sich drei sterile Staubblätter zu Minisegeln auf; die langen fertilen Staubblätter entfalten sich parallel zur Wasseroberfläche und tragen klebrigen Pollen an den Enden rammbockartiger Filamente. Die männlichen Blüten verbinden sich zu großen Flößen, die mit den auf dem Wasser schwimmenden weiblichen Blüten zusammenstoßen.

Aber was ist mit solchen Pflanzen wie dem von Cavolini beschriebenen Echten Seegras, das seinen Pollen direkt auf der Wasseroberfläche abgibt? Ist ihnen die Strategie eines verbreiterten Suchpfades eigen? Das haben R. Bruce Knox von der Universität Melbourne (Australien) und ich an mehreren Gattungen hydrophiler Pflanzen im Südpazifik untersucht. Unter ihnen befand sich auch das Tanggrasgewächs Halodule pinifolia, das entlang sandiger Küsten der Fidschi-Inseln gedeiht.

In gemeinsamer Feldarbeit mit P. B. Tomlinson von der Harvard-Universität in Cambridge (Massachusetts) sowie John A. West von der Universität von Kalifornien in Berkeley stellten wir fest, daß ganze Halodule-Populationen bei extremem Niedrigwasser, wie es zweimal im Monat zu Zeiten der Springtiden auftritt, fast vollständig trockenfallen. Genau dann entlassen die weißlichen Staubgefäße langsam den schwimmfähigen Fadenpollen auf die Wasseroberfläche (Bild 3). Er sieht wie feine Suppennudeln aus. Diese Fädchen haben einen klebrigen Überzug aus Proteinen und Kohlenhydraten; sie haften daher aneinander und bilden an Schneeflocken erinnernde Mini-Flöße. Zu Millionen werden sie vom auflaufenden Wasser zu den flachen Gezeitentümpeln gespült, in denen die ebenfalls fädigen Narben der weiblichen Pflanzen treiben.

Solche Zusammenschlüsse zur Verbreiterung des Suchpfades gibt es auch bei vielen anderen Gattungen, allerdings variiert ihre Herstellung ein wenig. Bei der australischen Amphibolis (Bild 7 rechts) und dem kenianischen Thalassodendron (beide sind Tanggrasgewächse) treiben männliche Blüten an die Wasseroberfläche, wo sie ihren fädigen Pollen entlassen, der sich zu gitterartigen Flößen zusammenlagert. Einige nicht näher verwandte Seegrasgattungen wiederum erzielen den gleichen Effekt auf andere Weise. So bilden die kleinen eiförmigen Pollenkörner der bei den Fidschi-Inseln vorkommenden Halophila ovalis zwar selbst keine Flöße, sind aber in klebrige Schleimröhren eingebettet, die sich ihrerseits zusammenlagern und wie treibende Federn aussehen; und in Australien setzt die Süßwasserart Lepilaena cylindrocarpa kugelige Pollenkörner in treibenden schleimigen Matten frei, die kleinen Eierkuchen ähneln – sie rutschen in die von den weiblichen Blüten gebildeten Vertiefungen der Wasseroberfläche wie in eine Pfanne.

Demnach bieten viele hydrophile Pflanzen ein Beispiel konvergenter Evolution: Ohne miteinander verwandt zu sein, haben sie ähnliche Hilfsmittel (treibende Sucheinheiten) zur Erhöhung des Bestäubungserfolges entwickelt.

Freilich gibt es auch hydrophile Pflanzen mit einzigartigen Anpassungen, die vielleicht als Launen der Natur verstanden werden können. Welcher Militärstratege wäre nicht fasziniert vom Teichfaden (Zannichellia palustris)? Cook und ich sowie unsere Studenten You Hao Guo und Rebecca Sperry haben beobachtet, wie Zannichellia gewaltige treibende Wolken bildet, die langsam runde Pollenkörner auf die darunterliegenden Narben regnen lassen. Und Golfspieler könnte das Bestäubungssystem einer weiteren Süßwasserart, der ebenfalls von Cook untersuchten Grundnessel Hydrilla verticillata, interessieren: Die männlichen Blüten treiben auf dem Wasser und schießen ihren Pollen durch die Luft auf die ebenfalls treibenden weiblichen Blüten ab. Da er wasserempfindlich ist, zählen sozusagen nur Asse (das Einlochen auf einen Schlag); doch bei der enormen Menge freigesetzten Pollens ist die Wahrscheinlichkeit, daß irgendeine Narbe getroffen wird, recht hoch.

Suche in drei Dimensionen

Bisher habe ich Pflanzen vorgestellt, deren Pollen sich dicht über oder an der Wasseroberfläche – also auf einer Ebene – bewegt. Einige Arten verfügen aber über Bestäubungssyteme, die in drei Dimensionen operieren, in diesem Falle unter Wasser (siehe Spektrum der Wissenschaft, Mai 1981, Seite 112). Solche Strategien scheinen nicht so weit verbreitet zu sein, vielleicht weil sie wegen der Verteilung von Pollen und Narben auf ein Volumen zwangsläufig weniger effektiv sind. Die Folgen ungerichteter Bewegung sind ebenfalls ganz andere. Eine zufällige Suche in zwei Dimensionen verspricht weitaus mehr Erfolg, weil die Suchwege – genügend Zeit vorausgesetzt – letztlich die gesamte betreffende Fläche überstreichen und irgendwann jede Narbe getroffen wird. Das gilt nicht für die Suche in einem Wasserkörper

Bestäubung unter Wasser hat sich einleuchtenderweise vor allem bei solchen hydrophilen Pflanzen entwickelt, deren sämtliche Teile untergetaucht bleiben. Ein Beispiel bietet die karibische Thalassia testudinum, die Tomlinson, Thomas Elmquist von der Universität Umeå (Schweden) und ich vor der Insel St. Croix untersucht haben. Thalassia entläßt ihren runden Pollen klebend an länglichen Schleimsträngen ins Wasser. Werden sie verdriftet, können sie mit den steifen, beborsteten Narben der weiblichen Pflanzen zusammenstoßen (Bild 4). Eine ähnliche Strategie verfolgt auch die nicht verwandte Süßwasserpflanze Lepilaena bilocularis im Ellesmere-See auf der Südinsel von Neuseeland.

Ich wollte wissen, ob diese Strategie der beiden geographisch wie auch systematisch weit voneinander entfernten Arten besonders günstig bei einer Suche im Raum ist. Zusammen mit den Mathematikstudenten Tyler Jarvis und Scott Cromar unternahm ich deshalb eine Reihe numerischer Experimente auf dem Supercomputer des IBM-Wissenschaftszentrums in Palo Alto (Kalifornien). Wir ließen den Rechner Kugeln zu unterschiedlich stark langgezogenen oder abgeflachten Objekten gleichen Rauminhalts verformen und dann bestimmen, wie häufig die verschiedenen Formen bei einer dreidimensionalen Suche zufällig verteilte Ziele treffen. Sowohl Scheiben als auch Stäbchen waren günstiger als die Kugeln (Bild 6 links ).

Vor einiger Zeit haben mein Student David Smith, David A. Olsen (der damals am Courant-Institut für Mathematik der Universität New York tätig war) und ich diese numerischen Experimente mathematisch-analytisch bestätigt. Aus den Gleichungen ergab sich auch etwas, das bei den Computersimulationen untergegangen war: daß nur leicht abgeflachte Formen bei der dreidimensionalen Suche am wenigsten erfolgreich sind. Dennoch ändert dies an den allgemeinen Schlußfolgerungen nichts. Die Unterwasser-Suchvehikel von T. testudinum in der karibischen See und L. bilocularis auf Neuseeland – Pollen an schleimigen Strängen – sind ausgesprochen effiziente Lösungen des Problems, Objekte irgendwo im Raum finden zu müssen.

Kombinationen von Mechanismen unter Wasser

Einige hydrophile Arten können sowohl unter Wasser als auch an der Oberfläche bestäubt werden. Enhalus acoroides, ein Froschbißgewächs, das ich vor der indonesischen Insel Banda studiert habe, blüht zum Beispiel nur bei Niedrigwasser während Springtiden. Wie schon bei der Vallisneria (ebenfalls einem Froschbißgewächs) treiben die männlichen Blütenknospen dann an die Wasseroberfläche, öffnen sich und werden von den zerknitterten Blütenblättern der weiblichen Blüten zunächst eingefangen. Bei auflaufendem Wasser schließen sich die weiblichen Blüten und halten die männlichen im Inneren fest. Enhalus gibt jedoch auch Pollen direkt auf die Wasseroberfläche ab.

Das an Brandungsküsten lebende Seegrasgewächs Phyllospadix scouleri gibt seinen fädigen Pollen ebenfalls sowohl auf als auch in das Wasser ab (Bilder 1, 5 und 7). Bei einer Population entlang der nordkalifornischen Küste haben Tomlinson, mein Student Kevin Nieznanski und ich beobachtet, wie die treibenden Pollenvehikel mit weiblichen Narben zusammenstoßen. Aber auch Narben, die weit unterhalb der Wasseroberfläche gesammelt worden waren, zeigten auf raster-elektronenmikroskopischen Aufnahmen Pollen, was auf Unterwasserbestäubung hindeutet.

Ein weiteres Beispiel für die Kombination beider Strategien ist – wie erwähnt – das Echte Seegras. A.W.A.M. de Cock von der Katholischen Universität Nijmegen (Niederlande) hat festgestellt, daß Pollen, der von Zostera in Aquarien unter Wasser abgegeben wird, zwar langsam sinkt, solcher aber, der bei Ebbe in Gezeitenpopulationen freigesetzt wird, an der Oberfläche treibt. Seine Beobachtungen haben Roger H. Laushman vom Oberlin-College (Ohio), Mary H. Ruckelshaus von der Universität von Washington in Seattle und ich bei Forschungen an den Friday-Harbor-Marinelaboratorien auf den vor der Küste von Washington gelegenen San-Juan-Inseln bestätigen können: An der Wasseroberfläche treiben schneeflockenähnliche Pollenflöße, während Längsbündel fadenförmigen Pollens unterhalb der Wasseroberfläche schweben.

Zielverbesserung

Effiziente Suchstrategien sind eine Möglichkeit, die Bestäubungschancen zu erhöhen, leichter auffindbare Narben eine weitere. Die Konstruktion gut zu treffender Ziele war allerdings keine vornehmliche Aufgabe der Militärstrategen, welche die Suchtheorie entwickelt haben; die Analyse von Zielstrukturen blieb deshalb den Botanikern überlassen.

Mindestens zwei Möglichkeiten der Optimierung gibt es: Die Narbe kann zum einen ihre Fangfläche verbreitern, zum anderen ihre Form verändern.

Die Blütenstrukturen vieler wasserbestäubter Pflanzen stehen für die erste Lösung. Einige weibliche Blüten wie die von Vallisneria und Enhalus dellen die Wasseroberfläche ein, und dieser Trichter bildet ein erheblich größeres Ziel als die Blüte allein oder gar nur eine einzige Narbe. Ein anderes Beispiel bietet die erwähnte australische Süßwasserart Lepilaena cylindrocarpa. Usher Posluszny von der Universität von Guelph (Ontario) hat mir ein kleines Vorblatt gezeigt, das die drei Narben vor der Befruchtung zusammenhält. So vereinigt, formen die Narben, von denen jede wiederum die Form eines Baseballhandschuhes hat, eine Mulde an der Wasseroberfläche.

Die oszillierende Bewegung einiger Pflanzenteile kann ebenfalls die wirksame Fangfläche vergrößern. In einer langsamen Strömung wirken die verlängerten Stiele von Ruppia marina fast wie Scheibenwischer: Die weiblichen Blüten schwingen langsam hin und her, wobei sie die schneeflockenartigen Pollenflöße sozusagen aufwischen.

Blütenstrukturen können auch umgekehrt die Strömungsverhältnisse lokal beeinflussen. Joseph D. Ackermann, damals an der Cornell-Universität in Ithaca (New York), hat dies an untergetauchten Blütenständen des Seegrases untersucht. Nach seinen Beobachtungen kann die veränderte Strömung zumindest unter Laborbedingungen Pollen in der Nähe der Narben anreichern.

Die zweite Möglichkeit – Veränderung der Form – wird erst in den letzten Jahren untersucht. In Computersimulationen haben James A. Sethian von der Universität von Kalifornien in Berkeley und ich herausgefunden, daß bei einer flächigen Suche fädige Narben mit viel größerer Wahrscheinlichkeit getroffen werden als kreisförmige. Die extrem langen, fädigen Narben der Gattungen Halodule, Halophila und Thalassodendron scheinen ein Ergebnis dieser besonderen Strategie zu sein (Bild 7).

Genetische Vielfalt

Feldstudien widersprechen auch der Annahme einiger früherer Forscher, daß hydrophile Pflanzen überhaupt nur selten blühen oder bestäubt würden. Ich habe festgestellt, daß sowohl Blüte als auch Fremdbestäubung (die Übertragung von Pollen von einem Individuum auf ein anderes) sogar häufige, wenngleich oft unauffällige Ereignisse sind. Die Blühhäufigkeit – und damit auch die Fremdbestäubungsrate – kann sich direkt auf die genetische Vielfalt einer Population auswirken. Laushman hat mittels einer auf Stärke-Gel-Elektrophorese basierenden Analyse festgestellt, daß Fremdbestäubung in Zostera-Populationen recht häufig ist, vor allem in der Gezeitenzone, wo Oberflächenbestäubung stattfindet.

Andere Forscher haben dagegen eine relativ geringe Vielfalt gefunden. So schließt Donald H. Les von der Universität von Wisconsin in Milwaukee aus seinen Studien am süßwasserbewohnenden Gemeinen Hornblatt (Ceratophyllum demersum), daß Wasserpflanzen möglicherweise weitgehend genetisch einheitlich seien. Selbstbestäubung könnte die Ursache sein. Zum Beispiel hat C. Thomas Philbrick vom Botanischen Garten Rancho Santa Ana in Claremont (Kalifornien) festgestellt, daß bei einer untergetaucht lebenden Art des Laichkrautes Potamogeton winzige Luftblasen Pollen von einem Staubbeutel zur Narbe derselben Blüte zu verfrachten vermögen. Genetische Gleichförmigkeit könnte somit eine Folge seltenen Blühens beziehungsweise seltener Fremdbestäubung und großer Klone (durch Ableger entstandener Nachkommenschaft einer Pflanze) innerhalb einer Population sein.

Evolutionäre und ökologische Aspekte

Die Mechanismen der Wasserbestäubung geben Hinweise darauf, warum hydrophile Pflanzen andere Entwicklungswege eingeschlagen haben als ihre terrestrischen Verwandten. Um die Entwicklung fadenförmigen Pollens – eines der charakteristischen Merkmale solcher Pflanzen – zu verstehen, haben C.J. Humphries vom Naturhistorischen Museum in London und ich versucht, den Stammbaum der Tanggrasfamilie Cymodoceaceae zu rekonstruieren, welche die Gattungen Thalassodendron, Amphibolis, Syringodium, Halodule und Cymodocea umfaßt. Sie sowie die in eine eigene Familie gestellte Gattung Posidonia (Neptungräser des Mittelmeeres und Westaustraliens) und die Familie Zosteracea (die Zostera, Phyllospadix und die australische Gattung Heterozostera umfaßt) stammen unseren Ergebnissen nach alle von einem gemeinsamen Vorfahren ab, der vermutlich fadenförmigen Pollen gebildet hat. Demnach ist diese Grundform wahrscheinlich nur einmal entstanden – was erklären würde, warum andere, nicht verwandte Gattungen wie Halophila, Thalassia und Enhalus noch runden Pollen aufweisen, wie er bei Landpflanzen üblich ist.

Zweihäusigkeit (Diözie), also die Verteilung von männlichen und weiblichen Blüten auf verschiedene Pflanzen, ist ein weiteres auffälliges Merkmal hydrophiler Pflanzen: Mehr als die Hälfte von ihnen ist diözisch, während es bei den Landpflanzen nur 3 bis 4 Prozent sind. Zweihäusigkeit dürfte sich bei hydrophilen Pflanzen wahrscheinlich deshalb entwickelt haben, weil die Strukturen und Mechanismen für wassertransportierten Pollen und jene für den Pollenfang in ein und derselben Blüte sich gegenseitig stören würden. Bestünde eine Blüte aus männlichen und weiblichen Teilen, finge sie ihren eigenen Pollen wohl schon auf, ehe er überhaupt ins freie Wasser gelangen könnte – womit die Chancen für eine Fremdbestäubung vereitelt wären.

Ein anderer möglicher Grund für den hohen Anteil diözischer Arten ist, daß Zweihäusigkeit Inzucht vermeiden hilft. Da viele hydrophile Populationen aus großen Klonen bestehen, kann bei einhäusigen Arten Pollen auf die Narbe einer weiblichen derselben Pflanze gelangen. Andere Mechanismen zur Vermeidung von Inzucht, wie sie bei Landpflanzen vorkommen, würden bei Wasserpflanzen nicht so gut greifen. Zum Beispiel wäre ein Aufblühen männlicher und weiblicher Blüten zu verschiedenen Zeiten – eine für Landpflanzen typische Erscheinung – in einem großen Wasserpflanzenklon vermutlich schwer zu synchronisieren.

An hydrophilen Pflanzen lassen sich überdies viele Probleme der Evolutionsökologie und der Demographie studieren. So ist die Lebensdauer ihres Pollens leicht zu bestimmen, weil in den Körnern vieler Arten eine sogenannte Plasmaströmung auftritt: Unter dem Mikroskop sieht man, wie sich das Zellplasma bewegt. Nach meinen Beobachtungen beispielsweise ist Zostera-Pollen nur verblüffend kurze Zeit befruchtungsfähig; fast alle Körner waren acht Stunden nach der Freisetzung abgestorben. Bei Landpflanzenpollen ist die Lebensfähigkeit sehr viel schwieriger und im allgemeinen nur durch spezielles Anfärben zu bestimmen. Außerdem läßt sich der Weg eines einzelnen Pollenkornes auf der Wasseroberfläche leicht verfolgen und mit Videokamera aufzeichnen. Bei Pollen, der durch Tiere oder den Wind verfrachtet wird, ist das nicht praktikabel.

Hydrophile Arten könnten über geographische Besiedlungsmuster sowie über die genetische Struktur von Pflanzenpopulationen Aufschluß geben, weil beispielsweise Populationen entsprechender Süßwasserarten fortpflanzungsmäßig praktisch voneinander isoliert sind – vom Wasser verfrachteter Pollen kann sich nicht zwischen verschiedenen Teichen bewegen; ein Genaustausch findet allenfalls statt, wenn Samen oder weiterwachsende Bruchstücke der Pflanzen etwa durch Tiere in einen anderen Teich verschleppt werden.

Wasserpflanzen sind auch ideale Objekte für ökologische Experimente, weil sie sich vegetativ – also ungeschlechtlich – stark vermehren und auf diese Weise große Klone bilden. Man kann mithin Pflanzen gleicher genetischer Ausstattung vielen verschiedenen Umwelteinflüssen aussetzen.

Verglichen mit dem breiten Forschungsinteresse an Wind- und Tierbestäubung ist seit Cavolinis Entdeckung der Zostera-Blüten in der Bucht von Neapel bisher wenig über Wasserbestäubung gearbeitet worden. Mögen die Blüten hydrophiler Pflanzen auch unscheinbar sein (ich finde sie besonders schön), so bieten diese Gewächse doch sowohl dem Amateur als auch dem Botaniker noch Gelegenheit, Neues zu entdecken und konvergente Evolution im Wasser genauer zu untersuchen.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 12 / 1993, Seite 32
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH
12 / 1993

Dieser Artikel ist enthalten in Spektrum der Wissenschaft 12 / 1993

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