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Bewegungssteuerung im Wirbeltier-Rückenmark

Zum Schwimmen, Laufen oder Fliegen gibt das Gehirn zwar generelle Befehle; besondere Schaltkreise im Rückenmark aber kontrollieren typische und fortwährend wiederholte Bewegungsmuster weitgehend selbständig. Bei dem urtümlichen Neunauge ist das Zusammenspiel dieser Systeme nun erfaßt worden.

Zweibeiner Mensch – das ist so leicht dahingesagt. Aber wenn wir Gehen, erfordert das Zusammenspiel der Muskeln, Sehnen, Knochen und Gelenke eine hochpräzise Feinabstimmung von Nervenbefehlen. Jedes Glied, jeder Körperteil muß genau zum richtigen Zeitpunkt mitgeteilt bekommen, was dabei im einzelnen zu tun ist.

Diese Prozesse zu steuern gehört zu den komplexesten Leistungen des Zentralnervensystems. Die Gewandtheit und scheinbare Leichtigkeit, mit der selbst niedere Tiere schwimmen, laufen oder fliegen, erreicht kein noch so ausgetüftelter mobiler Roboter (Spektrum der Wissenschaft, März 1995, Seite 111).

Freilich ist auch die neuronale Steuerung der animalischen Fortbewegung im einzelnen noch längst nicht aufgeklärt. Immerhin beginnt man nun doch zu verstehen, wie ein Wirbeltierorganismus mitunter Hunderte von Muskeln praktisch mühelos zu koordinieren vermag, so daß rhythmisch wechselnde Aktionsmuster in Beinen, Flügeln oder Flossen entstehen. Dabei hilft ihm nämlich die Art und Weise, wie die zuständigen Bereiche des Zentralnervensystems aufgebaut und untereinander organisiert sind: Es gibt eine Art Arbeitsteilung, bei der gesonderte neuronale Netzwerke weitgehend autonom agieren.

Solche spezialisierten Schaltkreise steuern auch andere komplexe, wiederholte Bewegungsabläufe, beispielsweise die Atmung. Während das dafür zuständige System von Geburt an funktionsbereit sein muß, reifen weitere beim Menschen jedoch erst später heran; dazu gehören eben die Komplexe miteinan-der verschalteter Nervenzellen, die das Krabbeln des Kleinkindes und das Gehen kontrollieren.

Solche neuronalen Netzwerke, die bestimmte, fortlaufend sich wiederholende Muskeltätigkeit veranlassen, nennt man zentrale Mustergeneratoren oder neuronale Oszillatoren. Sie vermögen die gleiche Bewegungsfolge immer und immer wieder anzustoßen, ohne daß es dazu eines willentlichen Impulses oder eines Stimulus von außen bedürfte. So liegen beim Menschen das Atemzentrum, die Kontrollstationen für Kauen, Schlucken und bestimmte Augenbewegungen sowie Reflexzentren für das Niesen und Erbrechen im Hirnstamm, dem entwicklungsgeschichtlich ältesten Teil des Gehirns, und zwar im verlängerten Mark. Die Steuerkreise für die rhythmische Motorik von Rumpf und Gliedmaßen bei der Fortbewegung befinden sich sogar, wie auch die Verschaltungen für einen Teil der Schutzreflexe, tief unten im eigentlichen Rückenmark (Bild 1).

Eben diese relativ eigenständigen Systeme außerhalb des Gehirns suchen meine Kollegen und ich seit den späten sechziger Jahren zu entschlüsseln. Wir versprechen uns von einem Verständnis ihres Aufbaus und ihrer Funktionsweise, die wir bei verschiedenen Tieren erforschen, letztlich auch neue Erkenntnisse über die neuronale Komponente des menschlichen Bewegungsapparates.

Das Ziel ist noch weit; doch können wir bereits eine Art Schaltplan vorweisen, wenn auch bislang nur für eine der ältesten und primitivsten lebenden Wirbeltierfamilien: Neunaugen – aalförmige, kieferlose Rundmäuler, die in Wirklichkeit nicht neun Augen, sondern auf jeder Körperseite nur eines, aber zudem ein blind endendes Nasenloch und je sieben auffällige Kiemenöffnungen haben (Bild 4). Die noch blinden Larven, auch Querder genannt, leben stets im Süßwasser; sie wühlen sich Röhren in schlammigen Grund, so daß bloß ihr Filtermund hervorragt, und ernähren sich von Kleinlebewesen. Nach etlichen Jahren verwandeln sie sich zu räuberischen Alttieren, die je nach Art in nahe Bachbereiche oder flußabwärts in Küstengewässer beziehungsweise ins offene Meer wandern. Sie saugen sich an Fischen fest und raspeln mit ihrem zahnbewehrten Zungenkopf Haut und Muskelfleisch ab. Zum Laichen kommen sie in die angestammten Süßgewässer zurück, wo sie alsbald sterben. Neunaugen werden seit alters her als Delikatesse geschätzt.

Uns interessierte hingegen, daß diese vergleichsweise einfach gebauten Organismen, die zu einer eigenen, von den Fischen getrennten Gruppe gehören, eine ursprüngliche Form repräsentieren. Daran lassen sich am ehesten grundlegende Prinzipien der Fortbewegung auch von höheren Wirbeltieren erkennen.


Zentrale Mustergeneratoren

Zum Verständnis der Organisation des menschlichen Zentralnervensystems haben Tierversuche wesentlich beigetragen. Schon Anfang des Jahrhunderts erkannte man die Rolle des Rückenmarks bei der Fortbewegung. Damals beobachteten zwei Pioniere der Neurophysiologie, Charles S. Sherrington (der 1932 den Medizin-Nobelpreis erhielt) und Graham Brown, daß Säugetiere mit im Hals durchtrenntem Rückenmark – also trotz fehlender Nervenverbindung zum Gehirn – durchaus noch alternierende Beinbewegungen ähnlich wie beim Laufen auszuführen vermögen.

Daß die unwillkürlichen Aktionen den lokomotorischen entsprechen, konnten meine Kollegen und ich aber erst neuerdings nachweisen. Damit dürfen wir als sicher annehmen, daß die Impulsmuster für die Fortbewegung allein im Rückenmark entstehen.

Selbstverständlich hat im intakten Organismus normalerweise dennoch das Gehirn die Entscheidung, ob und auf welche Weise ein Ortswechsel vonstatten gehen soll. Wie es diese Kontrolle über die Schaltkreise im Rückenmark ausführt und entscheidet, wann einer aktiv sein soll, war aber bis in die sechziger Jahre unklar; dann brachten Experimente von Grigori N. Orlowski und Mark L. Shik von der Akademie der Wissenschaften in Moskau wesentlichen Aufschluß.

Katzen, so fanden sie heraus, laufen um so schneller, je stärker man einen bestimmten Bereich im Hirnstamm reizt (das entsprechende Gebiet im menschlichen Gehirn ist in Bild 1 blau markiert). Das Tier wechselt zunächst von langsamem in schnelles Gehen, verfällt bei einer bestimmten Reizintensität in Laufschritt und beginnt schließlich zu rennen. Demnach vermag ein im Grunde sehr einfaches Kontrollsignal aus einer speziellen Zone des Hirnstamms solch komplexe, differenzierte Bewegungen zu veranlassen, indem es die lokomotorischen Mustergeneratoren im Rückenmark und durch sie eine Vielzahl von Rumpf- und Extremitätenmuskeln abgestimmt aktiviert (Bild 2).

Das Experiment half auch eine andere Beobachtung erklären. Tiere sind selbst dann, wenn große Teile des Gehirns fehlen, noch zu Laufbewegungen imstande. Manche Säuger, so die Laborratte, können ohne Vorderhirn mit Unterstützung gehen und rennen und zu einem gewissen Grade sogar selber die Balance halten. Das sieht zwar automatenhaft aus, und sie machen auch keinerlei Anstalten, etwaigen Hindernissen auszuweichen, doch die Beinmuskulatur arbeitet normal, und die Schritte sind koordiniert.

Es hat viele Jahre gedauert, die Kommunikation zwischen Gehirn und Rückenmark bei der Fortbewegung genauer zu verstehen. Normalerweise bestimmen höhere Zentren, etwa bei Säugetieren unter anderem die motorischen der Großhirnrinde, ob Bewegungen einsetzen, und verschiedene Hirnbereiche modulieren deren Stärke und Zusammenspiel. Eine wichtige Rolle haben dabei die Basalganglien, große Nervenzellgruppen in tieferen Regionen des Vorderhirns. Sie schicken entsprechende Befehle – teils direkt, teils über Verbindungszellen – zu Zielneuronen im Hirnstamm, woraufhin diese dann passende motorische Programme in Gang setzen. Wenn das Tier ruht, verhindern die Basalganglien Bewegungen, indem sie die motorischen Zentren so lange hemmen; wird diese aktive Hemmung jedoch aufgehoben, können wieder koordinierte Bewegungen einsetzen.

Aufgabe der Basalganglien ist mithin, die vielen motorischen Programme genau zu überwachen. Würde eines davon plötzlich von sich aus aktiv, hätte dies für das Tier unter Umständen fatale Folgen.

Erkrankungen der Basalganglien können Menschen schwer beeinträchtigen. Einerseits treten dann unwillkürliche Gesichts- und Extremitätenbewegungen auf; diese Symptome kommen etwa bei zerebraler Kinderlähmung vor (einer Folge von Hirnschäden vor, während oder nach der Geburt) oder bei Chorea Huntington (dem erblichen Veitstanz), aber auch als Nebenwirkung mancher Medikamente. Andererseits kann die Willkürmotorik mehr oder weniger stark gehemmt sein, so daß Bewegungen sehr mühsam sind; das bekannteste Beispiel dafür ist die Parkinsonsche Krankheit.

Wenn auch die medizinische Forschung sich seit langem bemüht, neurale und neuronale Bewegungsstörungen zu verstehen und zu behandeln, ist man in vielem noch nicht sehr weit. Das menschliche Nervensystem mit seinen Abermilliarden Neuronen ist eben äußerst komplex. In den Feinheiten waren bisher weder die Rückenmark-Schaltkreise des Menschen noch auch nur irgendeines Säugetieres der Forschung zugänglich.


Untersuchungen am Meerneunauge

Das ist der Grund, warum meine Kollegen und ich als Untersuchungsobjekt schließlich – nachdem wir etliche Arten geprüft hatten – ein besonders einfach gebautes Wirbeltier gewählt haben, eines von im Prinzip gleicher neuronaler Organisation wie die unsrige, doch mit wesentlich weniger Komponenten. Viele bisherige Einsichten in die Funktionsweise von Nervenzellen und neuronalen Netzen stammen sogar von Wirbellosen.

Das bis einen Meter lange Meerneunauge (Petromyzon marinus), auch Seelamprete genannt, ernährt sich in den Küstengewässern beidseits des Nordatlantiks hauptsächlich von Dorschen, Makrelen und Lachsen; es besiedelte aber auch seit den zwanziger Jahren dieses Jahrhunderts nach dem Bau von Kanalsystemen die nordamerikanischen Großen Seen, wo es nun das ganze Leben im Süßwasser zubringt (und die Seeforellen-Population drastisch dezimiert hat). Das Nervensystem dieses Tieres besteht aus relativ wenigen Zellen – beispielsweise sind es lediglich etwa 1000 pro Rückenmarkssegment. Günstig ist des weiteren, wie Carl M. Rovainen von der Washington-Universität in Saint Louis (Missouri) herausfand, daß man Präparate des Zentralnervensystems in einer Nährlösung mehrere Tage lang funktionsfähig halten kann; sogar die motorischen Programme, die Mustergeneratoren, bleiben dabei aktiv.

Mein Kollege Peter Wallén und ich begannen diese Studien Ende der siebziger Jahre. Uns interessierten dabei erst einmal hauptsächlich die Grundmuster einfachen Schwimmens.

Wie die Fische erzeugt das Neunauge, das allerdings nur zwei Rückenflossen und eine Schwanzflosse hat, durch eine schlängelnde, Undulation genannte Bewegung Vortrieb; dabei laufen Muskelkontraktionen wie Wanderwellen von vorn nach hinten durch den Körper (und umgekehrt beim Rückwärtsschwimmen) – und zwar so, daß gegenüberliegende Muskelpartien sich nicht gleichzeitig, sondern nacheinander zusammenziehen und entspannen (Bild 3).

Zu den ersten Fragen gehörte, woher die Signale dafür kommen, daß jeder Rückenabschnitt rhythmisch alternierend erst zur einen, dann zur anderen Seite gebogen wird. Und wie gelingt dem Tier die regelmäßige Wellenbewegung vom Kopf zum Schwanz? Wie koordiniert es also die Muskeltätigkeit aufeinanderfolgender Körpersegmente und erzeugt das elegante Schlängeln?

Ziemlich bald entdeckten wir, daß die neuronale Kontrolle für beide Abläufe über das gesamte Rückenmark verteilt ist. Zerschneidet man nämlich ein isoliertes Rückenmark vom Neunauge in mehrere Teile, so kann jedes Stück für sich weiterhin das charakteristische Muster für seitlich alternierende Muskelkontraktionen erzeugen, und innerhalb eines jeden Präparats ist die Signalgebung benachbarter Segmente auch dann noch zeitlich koordiniert.

Wie wir im weiteren herausfanden, bleibt die Verzögerung, mit der zwei aufeinanderfolgende Segmente aktiviert werden, bei der einzelnen Welle auf ihrem Weg entlang der Körperachse gleich groß. Der zeitliche Abstand variiert aber mit der Schwimmgeschwindigkeit: Bei langsamer Fortbewegung wandert eine Welle vom Kopf bis zum Schwanzende in rund drei Sekunden, bei plötzlichem Vorschießen in nur einer Zehntel Sekunde. Das gleiche, in sich jeweils konstante Muster tritt, nur in umgekehrter Richtung, beim Rückwärtsschwimmen auf (Bild 3).

Als nächstes galt es herauszufinden, welche Gruppen von Nervenzellen dabei agieren und wie sie sich aufeinander abstimmen. Dazu benutzten wir sehr feine Elektroden mit Spitzen von weniger als einem tausendstel Millimeter Durchmesser, mit denen sich Impulse einzelner Neuronen ableiten lassen. Wenn man eine Elektrode in eine Zelle einführt, kann man mit einer zweiten Zielzellen suchen, die auf Signale der ersten ansprechen. So haben wir auch nach weitläufigen Kontakten zwischen Hirnstamm und Rückenmark gefahndet. Das Verfahren ist sehr mühsam und zeitraubend; nur dank des Geschicks und der Geduld vieler Mitarbeiter fanden wir schließlich unter Hunderten von Möglichkeiten solche Verschaltungen und konnten sowohl die Neuronen identifizieren, welche die Schwimmbewegung kontrollieren, als auch ihre komplexe Vernetzung erkennen (Kasten auf Seite 54).

Die betreffenden Hirnstammneuronen haben lange Axone (Impulse weiterleitende Fortsätze), die teils bis tief ins Rückenmark ziehen. So werden sämtliche motorischen Mustergeneratoren des Rückenmarks erreicht. Die lokalen Netzwerke im Rückenmark reagieren auf die Signale vom Gehirn mit individuellen Aktivitätssalven. Diese Schaltkreise sind so raffiniert angelegt und mit den entsprechenden der Gegenseite verknüpft, daß immer nur die eine Flanke sich zusammenzieht und die andere zugleich gehemmt wird; die Befehle dazu übermitteln sogenannte Motoneuronen, deren Ausläufer die einzelnen Muskelfasern kontaktieren.

Aber diese Netze gehorchen keineswegs allein Impulsen aus dem Gehirn. Zwar stammt von dort das generelle Kommando, mit einer bestimmten Geschwindigkeit in die oder jene Richtung zu schwimmen; doch die lokalen Verbände im Rückenmark setzen es selbständig in koordinierte Muskelkontraktionen um.

Bei dieser Aufgabe berücksichtigen sie Rückmeldungen anderer Steuerkreise und zudem sensorische Signale: Sie stehen mit Dehnungsrezeptoren im seitlichen Randbereich des Rückenmarks in Kontakt, besonderen Neuronen, welche die Krümmung einer Körperpartie beim Schwimmen registrieren. Werden sie dadurch aktiviert, veranlassen sie die gegenläufige Krümmung. Und zwar gibt es zwei Sorten dieser Rezeptoren: Die eine regt Rückenmarksneuronen der gleichen Seite dazu an, nun hier eine Muskelkontraktion zu bewirken, die andere hemmt das entsprechende Verhalten der Gegenseite, so daß dort die kontrahierten Muskelfasern erschlaffen (Kasten unten). Diese Koordination (bei der noch verschiedene zelluläre Mechanismen mitwirken) gewährleistet, daß die Flankenbereiche eines Segments sich abwechselnd zusammenziehen.

Zur gleichmäßig oszillierenden Erregungsproduktion stimmen sich die Mustergeneratoren, wie angedeutet, noch untereinander ab. Wir fanden heraus, daß einige der lokalen Neuronennetze auch segmentübergreifende Axone haben. Signale von speziellen hemmenden Zellen passieren in Schwanzrichtung bis zu ein Fünftel der Länge der Wirbelsäule; kürzer sind die Strecken für Signale aus bestimmten erregenden Zellen, die in beide Richtungen laufen. Dies bedeutet, daß selbst entferntere Steuerkreise mit beeinflussen, was an einer bestimmten Stelle gerade geschieht.

Wie entsteht nun die typische schlängelnde Schwimmbewegung des Neunauges? Nach langem Experimentieren und Überlegen entwarfen wir folgendes Modell: Ein Startbefehl vom Gehirn erregt das erste Segment hinter dem Kopf und veranlaßt dessen Steuerkreise, schneller zu oszillieren, als sie es sonst täten. Das nächste Segment, das mit dem ersten verknüpft ist, sucht der gesteigerten Aktivität des ersten zu folgen; es reagiert jedoch ein wenig verzögert, und so fort mit immer gleichem Zeitabstand von Segment zu Segment das jeweils nächste. So schien uns plausibel erklärt, wie die Reihe der auch selbständig oszillierenden Schaltkreise in der Weise koordiniert werden kann, daß beim Vorwärtsschwimmen vom Kopf her eine zusammenhängende Wellenbewegung durch das ganze Tier entsteht.


Ein virtuelles Neunauge

Trotz der Schaltpläne und Unmengen von Daten zu den einzelnen Zelltypen im Rückenmark des Neunauges gelang es uns indes nur, die Arbeitsweise dieser Neuronensysteme in recht allgemeiner Weise zu beschreiben. War unsere Interpretation der Befunde überhaupt korrekt? Das sollten Computersimulationen erweisen, für die wir uns mit Anders Lansner und Örjan Ekeberg vom Königlichen Institut für Technologie in Stockholm zusammentaten.

Zuerst entwickelten wir Algorithmen für das Verhalten der einzelnen Typen von Neuronen. Diese gelang es uns so zu verknüpfen, daß das postulierte Zusammenwirken der Steuerkreise widergespiegelt war. Nun konnten wir viele mögliche Vorgänge durchspielen.

Diese Computermodelle haben unser Verständnis davon, wie das Neunauge schwimmt, sehr gefördert. Damit läßt sich ein Signalmuster erzeugen, das dem im Nervensystem des Tieres bei der Fortbewegung recht ähnlich ist, so daß wir nun einigermaßen sicher sind, wesentliche Teile und Prozesse des natürlichen Regelsystems erfaßt zu haben.

Insbesondere halfen die Simulationen, unser Konzept von der schrittweisen Aktivierung nachgeschalteter Segmente weiterzuentwickeln: Die Verzögerung beim Vorwärtsschwimmen bewirken die hemmenden Nervenzellen, deren Axone in Richtung Schwanz ziehen. Die Art der Verschaltung stellt sicher, daß gewöhnlich das erste Segment hinter dem Kopf insgesamt am stärksten erregt ist und die folgenden eins nach dem anderen verzögert. Dies läßt sich auch umkehren. Erhöhten wir nämlich die Erregbarkeit am Schwanzende, entstanden in den Nervennetzen Muster wie beim Rückwärtsschwimmen. Die Verschaltung der Neuronen im Rückenmark des Neunauges läßt also eine beträchtliche Flexibilität im Bewegungsverhalten zu.

Zwar wollten wir im Computer hauptsächlich die neuronalen Vorgänge nachspielen. Vor kurzem ist es aber einem Team um Ekeberg sogar gelungen, ein Neunauge samt Muskeln im umgebenden Wasser zu simulieren. Dabei zeigte sich, daß mit dem zuvor entworfenen nervalen Kontrollsystem alles vorhanden ist, was solch ein Tier zur Fortbewegung braucht: Es schwimmt vorwärts und rückwärts, kann sich um die Achse drehen, abtauchen oder Kurven nehmen und die Geschwindigkeit verändern (Bild 5).

Vom Rundmaul zum Menschen

Nun haben wir solche Modelle von Lebewesen entwickelt, die ihrerseits nur als Modelle dienen sollten. Wie relevant sind unsere Befunde für höhere Organismen? Bewegen sie sich überhaupt aufgrund ähnlicher Steuermechanismen? Immerhin sind die Rundmäuler als einzige heute lebende Klasse der Kieferlosen seit rund 450 Millionen Jahren von der Hauptevolutionslinie der Wirbeltiere getrennt. Damals existierten noch keine Formen mit Gliedmaßen.

Zuversichtlich stimmt uns, was eine Gruppe um Alan Roberts von der Universität Bristol (Großbritannien) bei Amphibien herausgefunden hat. Die Forscher entschlüsselten, gleichfalls bis zur zellulären Ebene, den Fortbewegungsmechanismus von Kaulquappen; demzufolge ähnelt deren Nervensystem in den hier interessierenden Aspekten weitgehend dem des Neunauges. Vergleichbare grundlegende Organisationsprinzipien sind bei allen Wirbeltieren zu vermuten, das heißt auch bei Primaten. Denn der Aufbau der zuständigen Teile des Nervensystems folgt im Grunde dem gleichen Plan: Bestimmte Hirnstammbereiche geben generelle Befehle, und spezialisierte Steuerkreise im Rückenmark verarbeiten diese Signale weiter.

Wie allerdings die Nervenzellen arrangiert sind, ist bei den höheren Tiergruppen noch weitgehend unbekannt. Mustergeneratoren hat man zwar bei mancherlei Arten nachgewiesen und einige Details erkundet, doch die Feinarchitektur war unzugänglich. Seit kurzem erst verfügt man über Techniken, um auch Rückenmarkspräparate von Reptilien, Vögeln und Säugern eingehend zu untersuchen. Vielleicht wissen wir bald, wie sie kriechen, laufen und fliegen.

Obgleich die ersten Wirbeltiere mit schlängelnden Bewegungen schwammen, sind nicht allzu verschiedene neuronale Schaltprinzipien bei jenen mit Flossen, Beinen und Flügeln zu erwarten. Die Evolution verwirft selten eine gute Konstruktion; eher wird die bewährte abgewandelt und ausgebaut. Deswegen wäre es schon sehr erstaunlich, wenn die Kontrollsysteme für die Fortbewegung beim Neunauge und beim Menschen kaum mehr etwas gemein hätten. Forschungsergebnisse wie die hier mitgeteilten könnten also dazu anregen, bei Querschnittsgelähmten die vom Gehirn abgeschnittenen Mustergeneratoren im Rückenmark aufzuspüren und in angemessener Weise künstlich zu aktivieren.

Literaturhinweise

- Neurobiological Bases of Rhythmic Motor Acts in Vertebrates. Von S. Grillner in: Science, Band 228, Seiten 143 bis 149, 12. April 1985.

– Neural Control of Rhythmic Movements in Vertebrates. Von A. H. Cohen, S. Rossignol und S. Grillner. Jon Wiley & Sons, 1988.

– The Neural Control of Fish Swimming Studied through Numerical Simulations. Von Ö. Ekeberk, A. Lansner und S. Grillner in: Adaptive Behavior, Band 3, Heft 4, Seiten 363 bis 384, Frühjahr 1995.

– Neural Networks that Co-ordinate Locomotion and Body Orientation in Lamprey. Von S. Grillner, T. Deliagina, Ö. Ekeberg, A. El Manira, R. H. Hill, A. Lansner, G. N. Orlovski und P. Wallén in: Trends in Neurosciences, Band. 18, Heft 6, Seiten 270 bis 279, Juni 1995.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 3 / 1996, Seite 50
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH
3 / 1996

Dieser Artikel ist enthalten in Spektrum der Wissenschaft 3 / 1996

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