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Der Ursprung der Vögel und ihres Fluges

In den letzten beiden Jahrzehnten hat man etliche Fossilien bis dahin unbekannter früher Vögel und ihrer Vorläufer entdeckt. Anatomische und aerodynamische Analysen an ihnen und heutigen Vögeln zeigen, daß sich diese Wirbeltiergruppe aus kleinen bodenlebenden Raubdinosauriern entwickelt hat.

Eines der großen Rätsel der Biologie war bis vor kurzem der Ursprung der Vögel. Kein anderes lebendes Tier hat ihre Kombination besonderer Merkmale wie etwa Federn, zahnloser Schnabel, hohle Knochen, Klammerfüße, Gabelbein, breites Brustbein und zu einem Stumpf verschmolzene letzte Schwanzwirbel. Noch mysteriöser war, auf welche Weise sich eigentlich Federn und Flugfähigkeit entwickelt haben.
Neue Fossilfunde und Forschungsmethoden der letzten zwanzig Jahre ermöglichten jedoch nachzuweisen, daß Vögel von Theropoden abstammen, einer Gruppe zweibeinig rennender, fleischfressender Dinosaurier. Die Untersuchungen haben zugleich eine Vorstellung davon vermittelt, wie die frühesten Vögel sich in die Lüfte aufschwingen konnten.
Spekulationen über die Stammesgeschichte dieser Wirbeltiere begannen schon, kurz nachdem der englische Naturforscher Charles Darwin (1809 bis 1882) seine Evolutionstheorie veröffentlicht hatte.
So wurde 1860 – ein Jahr nach dem Erscheinen seines Werks "Die Entstehung der Arten" – in den jurazeitlichen Plattenkalken von Solnhofen in Bayern eine einzelne fossile Feder entdeckt. (Die Fundschicht – ein Sediment des oberen Jura, also abgelagert kurz vor der Wende zur Kreidezeit – hat nach heute etablierter geologischer Zeitrechnung ein Alter von etwa 150 Millionen Jahren.) Wieder ein Jahr später kam im selben Gebiet das Skelett eines Tieres zutage, mit vogelartigen Flügeln und Federn, aber mit einem ganz und gar nicht vogelartigen langen, knöchernen Schwanz sowie bezahnten Kiefern. Dies waren die ersten beiden Zeugnisse des elstergroßen Archaeopteryx lithographica, des urtümlichsten bekannten Vertreters der Vögel (der Gattungsname bedeutet Urflügel; siehe "Archaeopteryx" von Peter Wellnhofer, Spektrum der Wissenschaft, September 1989, Seite 78).
Seine Skelettanatomie liefert klare Indizien für die Abstammung von Dinosaurier-Vorfahren; Anfang der sechziger Jahre des vergangenen Jahrhunderts aber war man noch nicht in der Lage, eine solche Beziehung herzustellen. Ein knappes Jahrzehnt später allerdings registrierte der englische Naturforscher Thomas Henry Huxley (1825 bis 1895) beim Vergleich der hinteren Gliedmaßen von Strauß und Megalosaurus (einem großen Theropoden der Jurazeit) 35 gemeinsame Merkmale, die in dieser Kombination bei keinem anderen bekannten Tier vorkamen. Der leidenschaftliche Verfechter von Darwins Theorie schloß daraus, daß Vögel eng mit Theropoden verwandt sein könnten; ob er sie nur gewissermaßen für deren Vettern oder für deren direkte Nachkommen hielt ist nicht überliefert.
Huxley präsentierte seine Ergebnisse 1870 der Londoner Geologischen Gesellschaft. Doch der Paläontologe Harry Govier Seeley bezweifelte die Verwandtschaft: Solche Ähnlichkeiten ergäben sich schon einfach, wenn beide Tiere groß und zweibeinig seien und ihre Hinterbeine in ähnlicher Weise gebrauchten. Außerdem seien Dinosaurier sogar größer als Strauße gewesen, und keiner der beiden könne fliegen. Wie also hätten fliegende Vögel aus einem Dinosaurier entstehen können?
Etwa ein halbes Jahrhundert später erweckte der rätselhafte Ursprung erneut Aufmerksamkeit. Im Jahre 1916 publizierte Gerhard Heilmann, ein dänischer Arzt mit einem Faible für Paläontologie, ein brillantes Buch, das nie ins Deutsche, aber 1926 unter dem Titel "The Origin of Birds" (Der Ursprung der Vögel) ins Englische übersetzt wurde. Er zeigte darin, daß Vögel anatomisch mehr Ähnlichkeiten mit theropoden Dinosauriern aufwiesen als mit irgendeiner anderen fossilen Tiergruppe – bis auf eine unlösbare Diskrepanz: Theropoden fehlten augenscheinlich Schlüsselbeine, also jene beiden Knochen, die bei Vögeln zu einem Gabelbein – der Furcula – verwachsen sind. Da andere Reptilien welche besaßen, nahm Heilmann an, sie seien bei den Theropoden verlorengegangen. Aufgrund der Ansicht, eine einmal eingebüßte Struktur könne nicht wieder neu entstehen, mußten sich Vögel, so glaubte er, aus einer anderen, urtümlicheren Reptilgruppe entwickelt haben, die eben noch Schlüsselbeine aufwies. Wie vor ihm schon Seeley folgerte auch Heilmann, die Ähnlichkeiten zwischen Vögeln und theropoden Dinosauriern rührten lediglich daher, daß beide biped – also Zweifüßer – sind beziehungsweise waren.
Seine Argumentation beeinflußte das wissenschaftliche Denken selbst dann noch geraume Zeit, als neues Fundmaterial von Theropoden etwas völlig anderes bezeugte. Die 1924 publizierte anatomische Zeichnung des bizarren, papageienköpfigen Oviraptor zeigte ganz klar ein Schlüsselbein, aber der Knochen wurde zunächst falsch interpretiert. Später, 1936, entdeckte Charles Camp von der Universität von Kalifornien in Berkeley die Relikte eines kleinen frühjurassischen Theropoden mit vollständigen Schlüsselbeinen. Heilmanns verhängnisvoller Einwand war damit entkräftet, wenn auch nur wenige Wissenschaft-ler das erkannten. Bei neueren Untersuchungen haben sich schließlich Schlüsselbeine bei vielen unterschiedlichen vogelverwandten Theropoden gefunden.
Ein Jahrhundert nach Huxleys umstrittenem Vortrag in London lebte die Idee, Vögel seien mit theropoden Dinosauriern verwandt, erneut auf: John H. Ostrom von der Yale-Universität in New Haven (Connecticut) vertrat nachdrücklich die Ansicht, Vögel seien sogar deren direkte Abkömmlinge. In den späten sechziger Jahren hatte er die Skelettanatomie eines etwa 115 Millionen Jahre alten Theropoden aus der Unterkreide von Montana beschrieben; bei Deinonychus handelte es sich um einen gefährlichen, etwa mannshohen Raubsaurier mit großer Sichelkralle am zweiten Zeh (der Name der 1964 entdeckten Gattung bedeutet schreckenerregende Kralle). Während des folgenden Jahrzehnts beschrieb Ostrom in einer Reihe von Veröffentlichungen zahlreiche Merkmale, die Vögel, einschließlich Archaeopteryx, mit Deinonychus und weiteren Theropoden teilen, nicht aber mit anderen Reptilien. So kam er zu dem Schluß, daß Vögel direkt von kleinen theropoden Dinosauriern abstammen müßten.
Zur selben Zeit, als Ostrom seine Indizien zusammentrug, etablierte sich an verschiedenen naturhistorischen Museen, darunter in New York und Paris, eine neue Methodik zur Entschlüsselung verwandtschaftlicher Beziehungen zwischen Organismen. Sie geht auf den deutschen Insektenforscher Willi Hennig (1913 bis 1976) zurück. Die von ihm bereits 1950 begründete phylogenetische Systematik, zunächst nur zögerlich anerkannt, ist seither Standard für die vergleichende Biologie geworden. Ihre Anwendung hat Ostroms Folgerungen voll bestätigt.
Traditionelle Methoden bedienen sich der Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen den zu untersuchenden Tieren und können unter Umständen eine Art von einer Gruppe einzig deshalb ausschließen, weil die Spezies ein Merkmal aufweist, das bei den anderen Mitgliedern nicht vorkommt. Im Gegensatz dazu gruppiert die Kladistik, wie die phylogenetische Systematik oft auch genannt wird, Organismen nach gewissen gemeinsamen, besonders informativen Merkmalen.
Sie setzt bei der Darwinschen Grundannahme an, wonach Evolution stattfindet, wenn bei irgendeinem Lebewesen ein neues erbliches Merkmal entsteht und an die Nachkommen weitergegeben wird. Das bedeutet, daß zwei Tiergruppen, die eine Reihe solcher neuen sogenannten abgeleiteten Merkmale gemeinsam haben (Errungenschaften ihres ihnen gemeinsamen Vorfahren), näher miteinander verwandt sind als mit Gruppen, die nur die ursprünglichen Charakteristika aufweisen. Durch Ermittlung gemeinsamer abgeleiteter Merkmale lassen sich mithin die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen interessierenden Organismenformen bestimmen.
Die Ergebnisse solcher Analysen, bei denen im allgemeinen viele Merkmalsausprägungen überprüft werden, kann man als Verzweigungsdiagramm darstellen. Dieses Kladogramm zeigt auf, in welcher Reihenfolge sich neue Eigenschaften und damit neue Formen entwickelt haben (siehe Kasten auf den Seiten 40 und 41). Jeder Verzweigungspunkt, jeder Knoten, kennzeichnet das Auftreten einer neuen Stammform als Begründer einer Gruppe mit abgeleiteten Merkmalen, die in früher entstandenen Gruppen noch nicht vorhanden waren. Dieser Vorfahr und alle seine Abkömmlinge bilden eine geschlossene Abstammungsgemeinschaft, die nach dem englischen fachsprachlichen Begriff gelegentlich als Clade (von griechisch klados, Zweig) bezeichnet wird. Häufiger spricht man im deutschen Sprachraum von einem monophyletischen Taxon oder Monophylum.
Ostrom bediente sich noch nicht dieses Ansatzes, der ja erst in den siebziger Jahren Verbreitung fand. Etwa ein Jahrzehnt später jedoch unterzog Jacques Gauthier (damals an der Kalifornischen Akademie der Wissenschaften in San Francisco) Vögel, Dinosaurier und ihre reptilischen Verwandten einer umfangreichen kladistischen Analyse, für die er außer Ostroms Vergleichsmerkmalen noch viele andere zu Hilfe nahm. Das danach erstellte Kladogramm bestätigte die Abstammung der Vögel von kleinen theropoden Dinosauriern. Tatsächlich gehört zu einigen der engsten Vogelverwandten auch der Sichelkrallen-Maniraptor Deinonychus, den Ostrom so lebendig beschrieben hatte.
Betrachten wir ein heutiges Kladogramm für die Linie, die von Theropoden zu Vögeln führt (Diagramm im Kasten auf den Seiten 40 und 41). Die als Aves (Vögel) bezeichnete geschlossene Abstammungsgemeinschaft umfaßt den Vorfahren von Archaeopteryx und alle anderen Abkömmlinge dieses Ahnen des Urvogels. Sie ist eine Untergruppe einer größeren solchen Gemeinschaft, der Maniraptora (Handraubsaurier), die selbst eine Untergruppe der Tetanurae sind. Letztere, die Steifschwanzsaurier, stammen von den primitivsten archaischen Theropoden ab, die ihrerseits aus nicht-theropodischen Dinosauriern hervorgingen. Das Kladogramm mit seiner Schachtelung offenbart, daß die Vögel nicht nur von Dinosauriern abstammen, sondern selbst Dinosaurier (und Reptilien) sind – gerade so, wie Menschen Säugetiere sind, obwohl sie sich von anderen Säugern durchaus unterscheiden wie eben auch Vögel von anderen Reptilien.

Frühe Evolutionsschritte in Richtung Vögel

Gauthiers wie auch neuere Studien haben gezeigt, daß zahlreiche Merkmale, die traditionell als vogelartig gelten, in Wirklichkeit schon vor dem Erscheinen der Vögel aufgetreten sind, und zwar bei deren theropoden Vorfahren. Viele dieser Eigenschaften halfen zweifellos ihren ursprünglichen Trägern, als terrestrische Dinosaurier zu überleben. Dieselben Strukturen und andere wurden schließlich direkt benutzt oder so umgeformt, daß sie den Flug sowie ein Leben auf Bäumen ermöglichten. Die Aberdutzende von Details, die in ihrer Gesamtheit die Hypothese von der Theropodenabstammung der Vögel untermauern, lassen sich hier gar nicht aufzählen; wir beschränken uns hauptsächlich auf jene, die mit der Entstehung des Fluges zu tun haben.
Die vogelartigen Merkmale der Theropoden, die sich vor der Zeit der Vögel herausbildeten, erschienen nicht alle auf einmal; und einige waren sogar schon bei den frühesten Dinosauriern vorhanden, also ehe es überhaupt Theropoden gab. Zum Beispiel war der unmittelbare reptilische Vorfahr der Dinosaurier bereits ein aufgerichteter Zweifüßer; er lief also im wesentlichen wie ein Vogel. Der kleine Fleischfresser hatte – wie frühe Vögel – seine Hände frei fürs Greifen (allerdings besaß er noch fünf Finger und nicht drei wie dann alle Theropoden – außer den primitivsten – und die Vögel). Zudem war der zweite Finger (der Zeigefinger sozusagen) der längste, nicht der dritte wie bei anderen Reptilien.
Des weiteren war bereits bei den Vorfahren der Dinosaurier das Fußgelenk scharnierartig gebaut. Zudem hat-ten sich die Mittelfußknochen verlängert und wurden nicht auf den Boden gesetzt. Diese Tiere gingen also, wie dann die Dinosaurier selbst, auf den Zehen und setzten einen Fuß vor den anderen, statt sich im Spreizgang zu bewegen. Viele der Veränderungen an den Füßen haben, wie man annimmt, Schrittlänge und Laufgeschwindigkeit vergrößert – Eigenschaften, die später den Vogel-Theropoden zum Aufstieg in die Luft verhalfen.
Röhrenknochen und Hohlräume im Schädel, wie die frühesten Theropoden sie dann aufwiesen, verringerten das Gewicht des Skeletts. Die Tiere hatten zudem einen langen Hals und hielten ihr Rückgrat waagerecht, so wie heutige Vögel.
Bereits bei den ersten Dinosauriern hatten sich der vierte und der fünfte Finger (die Äquivalente des Ringfingers und des kleinen Fingers) zurückgebildet; der kaum noch nennenswerte fünfte fehlte dann bald völlig, und der vierte verkümmerte. Bei den Tetanurae-Theropoden verschwand auch dieses Rudiment, und die übrigen drei Finger verschmolzen schließlich später bei den Vögeln, und zwar einige Zeit nach Archaeopteryx (Bild 3 Mitte sowie Kasten auf Seite 43).
Den ersten Theropoden wuchsen auch zunehmend vogelartige Hinterbeine: Sie wurden länger, wobei das Schienbein den Oberschenkel übertraf, während das Wadenbein sich zurückbildete (der zahnstocherartige Knochen am Unterschenkel heutiger Vögel ist alles, was davon blieb). Diese Dinosaurier liefen wie heutige Vögel auf ihren drei mittleren Zehen; die fünfte, die kürzer und dünner wurde, hatte kein Gelenk mehr, während die erste, zu der ein verkürzter Mittelfußknochen mit einem kleinen Gelenk zum Zehenglied und eine Kralle gehörten, seitlich von der zweiten abstand. Die erste Zehe setzte zudem höher an als die anderen und hatte keine erkennbare Funktion mehr, wurde aber schließlich bei den Vögeln äußerst nützlich (Bild 2). Zur Zeit als Archaeopteryx erschien, war sie nach hinten rotiert, und in späteren Vögeln rückte sie nach unten, wo sie – in Opposition zu den anderen Zehen stehend – schließlich ein wichtiges Element des Klammerfußes wurde.

Weiterer Wandel

Bei der Theropoden-Evolution traten weitere Merkmale auf, die einst als ausschließlich vogelartig galten. Größere Veränderungen in den Vorderextremitäten und im Schultergürtel beispielsweise halfen zunächst beim Beutefang und begünstigten später die Entstehung des Fluges. So verlängerten sich die Arme zunehmend (nur solch riesige Fleischfresser wie Carnotaurus, Allosaurus und Tyrannosaurus hatten relativ kleine). Bei sehr frühen Theropoden war die vordere Extremität erst etwa halb so lang wie die hintere, bei Archaeopteryx schon länger; und bei späteren Vögeln setzte sich der Trend fort, was ihnen einen kräftigeren Flügelschlag ermöglichte (Bild 2).
Zur Verlängerung trug insbesondere die Hand bei; sie nahm einen zunehmend größeren Abschnitt der Vorderextremität ein. Das Handgelenk wurde grundlegend umgestaltet (Bild 3 Mitte). Die primitivsten archaischen Theropoden wiesen noch einen flachen Handwurzelknochen (das distale Carpale) auf, der die Grundgelenkflächen des ersten und zweiten Mittelhandknochens überdeckte. Bei den Maniraptora aber wurde er auf der Kontaktfläche zu den Armknochen hin halbmondförmig – eine hochbedeutsame Veränderung, ermöglichte sie doch diesen Tieren, das Handgelenk auch nach der Seite abzuknicken und die lange Hand fast so zusammenzufalten wie heutige Vögel. Zum Beutegreifen konnte sie wieder gedreht und plötzlich nach vorn geschnellt werden.
Das Schulterblatt früher Theropoden war lang und schmal, das Rabenbein – das gemeinsam damit das Schultergelenk bildet – hingegen rundlich. Zwei getrennte, S-förmige Schlüsselbeine verbanden beide Schultern mit dem Brustbein. Bald schon aber wurde das Schulterblatt noch länger und schmaler und das Rabenbein schlanker und stabförmiger, wobei es dann eine Verbindung mit dem Brustbein herstellte (Bild 2). Die Schlüsselbeine verwuchsen in der Mitte und verbreiterten sich zu einem bumerang-förmigen Gabelbein (Bild 3 unten). Bei den Tetanurae verkalkte das ursprünglich knorpelige Brustbein zu zwei verschmolzenen Knochenplatten.
In ihrer Gesamtheit verstärkten diese Veränderungen das Skelett. Später dienten sie dazu, dem Flugapparat Festigkeit und den Flugmuskeln Halt zu geben. So wurde das neue Gabelbein wahrscheinlich zu einem Anker auch für Muskeln, welche die Vorderarme bewegten – zunächst bei der Nahrungssuche und später beim Fliegen.
Im Beckenbereich tat sich gleichfalls einiges. So wurden mehr Wirbel in das Kreuzbein einbezogen. Vor allem aber änderte das Schambein seine Richtung (Bild 3 oben). Wie bei den meisten anderen Reptilien war bei den ersten Theropoden dieser Knochen, der vorn unterhalb der Hüftpfanne liegt, schräg abwärts nach vorn gerichtet, begann aber dann weiter nach unten und hinten zu rotieren. Schließlich gelangte er bei jenen Vögeln, die schon fortschrittlicher waren als Archaeopteryx, in eine Lage parallel zum Sitzbein, dem Beckenknochen, der sich unterhalb der Hüftpfanne nach hinten erstreckt. Welche Vorteile diese Veränderungen brachten, falls überhaupt, ist ungeklärt. Aber der Befund, daß diese Merkmale einzig bei den Vögeln und den Maniraptora vorkommen, beweist deren gemeinsamen Ursprung.
Betrachten wir nun als letztes den Schwanz. Er wurde im Laufe der Stammesgeschichte der Theropoden kürzer und steifer und diente ihnen zunehmend als Balancierorgan beim schnellen Lauf, ähnlich wie beim heutigen Rennkuckuck. Wie Steven M. Gatesy von der Brown-Universität in Providence (Rhode Island) nachgewiesen hat, ging damit eine Funktionsänderung einher: Statt des Schwanzes wurde mehr und mehr das Becken zum Anker für die Hinterbeinmuskulatur. Und bei den Maniraptora kontrollierte der Muskel, der einst das Bein zurückzog, nunmehr hauptsächlich den Schwanz. Vögel nach Archaeopteryx benutzten ihn, um mit dem befiederten Schwanz im Flug zu steuern.
Kurzum, recht viele Skelettmerkmale, die man einst für ausschließlich vogelartige Neuerungen ansah, waren bereits bei Theropoden ausgebildet. Denen dienten sie freilich im allgemeinen zu einem anderen Zweck und wurden erst später für den Flug und andere für Vögel charakteristische Leistungen umfunktioniert, letztlich auch für ein Leben auf Bäumen.
Hinweise auf den Dinosaurier-Ursprung der Vögel beschränken sich allerdings nicht allein auf das Skelett. In neuerer Zeit entdeckte Theropoden-Nistplätze in der Mongolei und in Montana (USA) lassen erkennen, daß einiges am Fortpflanzungsverhalten von Vögeln schon bei Dinosauriern entstanden ist. Diese Theropoden legten kein großes Gelege auf einmal, wie die meisten anderen Reptilien; vielmehr füllten sie ein Nest nach und nach, vielleicht über mehrere Tage, indem das Weibchen jeweils ein oder zwei Eier gleichzeitig legte – eben wie Vögel.
Neuerdings hat man Skelette des kreidezeitlichen Theropoden Oviraptor über Gelegen entdeckt. Die Tiere wurden offenbar verschüttet, als sie ihre Eier in ausgesprochen vogelartiger Manier beschützten. Statt – wie ihr Gattungsname besagt – Eiräuber zu sein, die Nester anderer Dinosaurier plünderten, behüteten sie ihren noch nicht geschlüpften Nachwuchs. Ein weiteres Detail ist stammesgeschichtlich aufschlußreich: Die Eierschalen offenbaren feinstrukturelle Besonderheiten, wie man sie sonst nur bei Vögeln kennt, nämlich zwei Schichten von Calcit (Kalkspat) – eine prismatisch (kristallin) und eine eher schwammartig, also unregelmäßig und porös.
Ein herausragendes Merkmal, das allen bisherigen Erkenntnissen nach ausschließlich Vögeln zukommt, sind die Federn. Einige interessante Befunde deuten allerdings darauf hin, daß sogar sie vor Erscheinen der Vögel entstanden sein könnten.
In den Jahren 1996 und 1997 berichteten Ji Qiang und Ji Shu'an vom Nationalen Geologischen Museum Chinas in Beijing über zwei Fossilien aus der Provinz Liaoning, die als spät jurazeitlich oder früh kreidezeitlich datiert sind. Eines von einem truthahngroßen Dinosaurier namens Sinosauropteryx hat fransenartige Faserstrukturen auf der Körperoberfläche, insbesondere längs des Rückens (Bild 4 links). Diese Hautgebilde könnten Vorstadien von Federn gewesen sein. Aber das Tier selbst ist weit vom Vogelstadium entfernt. Seine kurzen Arme und andere Skeletteigenschaften deuten eine Verwandtschaft mit dem Theropoden Compsognathus an, der Vögeln oder anderen Maniraptora keineswegs besonders nahe steht.
Das zweite Tier, Protarchaeopteryx benannt, trug offensichtlich kurze echte Federn auf seinem Körper und längere Federn am Schwanz (Bild 4 rechts). Vorläufige Untersuchungen lassen vermuten, daß dies ein Maniraptor-Theropode war. Ob die Kreatur zudem als Vogel eingestuft werden kann, hängt von den Ergebnissen einer eingehenderen anatomischen Analyse ab.
Trotzdem lassen die chinesischen Funde vermuten, daß zumindest die Strukturen, aus denen Federn entstanden sind, wahrscheinlich schon vor dem Erscheinen der Vögel angelegt waren – mit ziemlicher Sicherheit aber, bevor diese zu fliegen begannen. Wozu die Gebilde ursprünglich dienten, ob etwa zur Wärmeisolierung, zum Imponieren oder zu irgendeinem anderen Zweck, läßt sich noch nicht entscheiden.

Der Beginn des Vogelfluges

Die Ergründung des Ursprungs der Vögel und der Entstehung des Fluges sind zwei verschiedene, obgleich verwandte Probleme. Schon vor Entwicklung des Flugvermögens waren offensichtlich Federn für andere Funktionen vorhanden. Auch war Archaeopteryx wahrscheinlich nicht der erste fliegende Theropode, wenngleich wir noch keine Fossilien von früheren dazu fähigen Vorläufern kennen. Was läßt sich nun darüber aussagen, wie es mit dem Flug bei den Vogelvorläufern begann?
Herkömmlich stehen zwei gegensätzliche Szenarien zur Diskussion. Der Baumkletterer-Hypothese zufolge lernten die Vorfahren der Vögel zunächst, auf Bäume zu klettern und mit Hilfe von sich entwickelnden Federn hinabzugleiten. Hohe Bäume bieten einen guten Startplatz, besonders für einen Absprung zum Gleitflug. Als mit der Zeit die Federn größer wurden, so die Annahme, entwickelte sich der Schlagflug; damit wurden die Vögel voll flugfähig.
Intuitiv macht diese Hypothese durchaus Sinn, aber bestimmte Aspekte irritieren. Archaeopteryx und seine Maniraptor-Vettern zeigen keine offenkundigen Anpassungen ans Baumleben, etwa voll ausgebildete Klammerfüße. Vielleicht vermochten einige von ihnen Bäume zu erklimmen; aber keine Analyse hat bisher überzeugend demonstriert, wie Archaeopteryx mit seinen Vordergliedmaßen hätte zugleich klettern und fliegen können.
Außerdem gibt es im fossilen Fundgut, aus dem Archaeopteryx stammt, keine Pflanzen, die höher als einige Meter gewesen wären. Selbst wenn die Tiere an Stämmen hochzuklettern vermochten, ist dies nicht gleichzusetzen mit einer arborealen Lebensweise oder mit der Fähigkeit zum Gleitflug. Denn die meisten kleinen Tiere, sogar manche Ziegen und Känguruhs, können bis ins Geäst steigen, ohne daß dies sie zu Baumbewohnern machte. Überdies hat Archaeopteryx keine offenkundigen Merkmale eines Gleitfliegers, zum Beispiel keine breite Hautmembran zwischen Vorder- und Hinterbeinen.
Die Bodenläufer-Hypothese hingegen besagt, daß kleine, zweibeinig rennende Dinosaurier ihre Arme zur Balance ausstreckten, wenn sie auf der Jagd nach Beute-Insekten in die Höhe sprangen oder vielleicht ihren Feinden zu entgehen suchten. Sogar erst rudimentäre Federn an den Vorderarmen hätten die Fläche vergrößert und leichten Auftrieb bewirkt. Mit größeren Federn wäre der Auftrieb zunehmend gesteigert worden, bis allmählich ein stetiger Flug erreicht war. Wohl brächte ein Absprung aus einer Baumkrone mehr Beschleunigung; ein Tier in der Vorphase der Flugfähigkeit müßte schon recht schnell rennen, um sich vom Boden aufzuschwingen. Aber einige kleine flinke Läufer konnten durchaus hohe Geschwindigkeiten erreichen.
Erhärtet wird die Bodenläufer-Hypothese ferner dadurch, daß die unmittelbaren Theropoden-Vorfahren der Vögel Bodenbewohner waren – mit allen Voraussetzungen für hohe Startgeschwindigkeit zum Abheben: Es waren kleine behende Leichtgewichte, aktiv, langbeinig und gut zu Fuß; und als Zweibeiner hatten sie ihre Arme frei für die Evolution zum Schlagflug, anders als die sonstigen Reptilien ihrer Zeit.
Wahrscheinlich trifft allerdings weder die Baumkletterer- noch die Bodenläufer-Hypothese in ihrer Extremform zu. Eher ist anzunehmen, daß die Vorfahren der Vögel sowohl vom Boden aus abhoben, als auch von höheren Stellen aus absprangen. Sie dürften zwar nicht an Stämmen hochgeklettert sein, könnten aber jedes ihnen zugängliche höhere Objekt in ihrer Umwelt – wie Bodenerhebungen, große Steinblöcke oder gestürzte Bäume – als Starthilfe genutzt haben.
Erheblicher als die Frage, ob der Flug von oben nach unten oder umgekehrt entstand, ist jedoch die nach der Evolution des Flügelschlages. Außer Auftrieb, wie die anströmende Luft beim Gleitflug ihn an tragflügelartigen Strukturen erzeugt, entsteht bei flügelschlagenden Tieren auch Vortrieb. (Im Gegensatz dazu sind die Komponenten von motorisierten Flugzeugen für Auftrieb und Schub, die Tragflügel und die Triebwerke, getrennt.) Bei Vögeln und Fledermäusen erzeugt der Handabschnitt den Schub, die restliche Flügelfläche hingegen den Auftrieb.
Jeremy M. V. Rayner von der Universität Bristol (Großbritannien) hat in den späten siebziger Jahren nachgewiesen, daß Vogel- und Fledermausflügel beim Ab- und Vorwärtsschlag eine Serie von ringförmigen Luftwirbeln hervorrufen, die das Tier nach vorn treiben. Wie einer von uns (Padian) und Gauthier dann Mitte der achtziger Jahre zeigten, entstehen solche Wirbel bei Vögeln durch das seitliche Abknicken der Hand – eben die Bewegung, die bereits die Maniraptor-Theropoden Deinonychus und Velociraptor sowie Archaeopteryx ausführen konnten. Wie erwähnt, dürften die ersten Maniraptora diese Bewegung zum Beutegreifen benutzt haben.
Zu der Zeit, als Archaeopteryx und andere Vögel erschienen, hatte das Schultergelenk seine Orientierung geändert: Es wies nun mehr zur Seite als abwärts nach hinten. Die Beutegreifbewegung der Arme wandelte sich zu einer für den Flügelschlag. Neue Fossilfunde aus Argentinien deuten darauf hin, daß das Schultergelenk bereits bei den vogelähnlichsten Maniraptora – nämlich der neuen Dinosaurier-Gattung Unenlagia – zur Seite gerichtet war und diese Art von Schlagbewegung ermöglichte.
Farish A. Jenkins jr. von der Harvard-Universität in Cambridge (Massachusetts) und George E. Goslow von der Brown-Universität haben mit ihren Kollegen in neueren Analysen viel über die Flugfunktion des Gabelbeins herausgefunden und darüber, wie der Flügelschlag heutiger Vögel zustande kommt. Bei einigen fungiert das Gabelbein als eine Art elastische Spange zwischen beiden Schultergelenken: Es speichert während des Flügelschlages aufgewandte Energie. Bei den ersten Vögeln hingegen war der Knochen wahrscheinlich weniger elastisch und dürfte in erster Linie einfach der Verankerung der Armmuskeln gedient haben. Offenbar war jener Muskel, der hauptsächlich den Flügel während des Aufschlags in sich dreht und hebt, bei Archaeopteryx oder anderen sehr frühen Vögeln noch nicht in der Position wie bei modernen. Besondere Flugkün-ste wären demnach kaum zu erwarten; die Tiere hätten nie so schnell oder präzise mit den Flügeln zu schlagen vermocht wie heutige Vögel. Aber es dauerte nicht lange, vielleicht nur einige Millionen Jahre, bis sich der nötige Flugapparat für einen kontrollierteren Flug herausgebildet hatte.

Nach Archaeopteryx

Seit 1990 hat man mehr als dreimal so viele kreidezeitliche Vogelfossilien entdeckt wie in all den Jahren davor. Diese neuen Exemplare – aus Spanien, China, der Mongolei, Madagaskar und Argentinien – helfen, die frühe Evolution der Vögel nach Archaeopteryx einschließlich des Erwerbs eines verbesserten Flugsystems zu rekonstruieren. Wie ich (Chiappe) und andere Wissenschaftler anhand des analysierten Materials aufzeigten, hatten Vögel schnell verschiedene Größen, Formen und Lebensweisen angenommen (vom Tauchen bis zur Flugunfähigkeit) und sich im Laufe der Kreidezeit, die vor etwa 65 Millionen Jahren endete, in mannigfaltiger Weise entwickelt.
Eine vogelkundliche Exkursion durch einen frühkreidezeitlichen Wald würde wenig an die Gegenwart erinnern. Diese frühen Vögel dürften zwar einen Großteil ihres Lebens in den Bäumen verbracht haben; ihre Zehen konnten Zweige umklammern. Doch fehlt jeglicher Hinweis darauf, daß sie dort oben genistet hätten, komplizierte Balz- und Reviergesänge ertönen ließen oder über große Entfernungen gezogen wären. Weder waren sie beim Flüggewerden annähernd ausgewachsen, noch wuchsen sie so schnell wie heutige Vögel.
Man kann sich nur ungefähr vorstellen, wie diese Tiere aussahen. Mit ihren krallenbewehrten Fingern und oftmals noch bezahnten Schnäbeln würden sie uns jedenfalls sehr fremdartig angemutet haben (Titelbild und Bild 1).
Innerlich freilich, am Skelett, wurde einiges während der frühen Kreidezeit vogelartiger, was den Tieren ein recht gutes Flugvermögen verlieh (Bild 6). Viele Knochen von Hand und Becken verschmolzen, was dem Skelett mehr Stabilität beim Flug gab. Das Brustbein verbreiterte sich und entwickelte in seiner Mittellinie einen Kiel zur Verankerung von Flugmuskeln. Der Unterarm verlängerte sich erheblich. Die Schädelknochen und Wirbel wurden leichter, ihre Hohlräume größer. Die Schwanzknochen reduzierten sich zu einer kurzen Folge freier Segmente mit einem verwachsenen Stumpf am Ende; mit diesem Steißknochen, dem Pygostyl, werden die dort ansetzenden Schwanzfedern gesteuert. Ferner trat erstmals der Daumenfittich auf, ein für den Langsamflug wesentlicher Bestandteil des Vogelflügels, ebenso eine lange erste Zehe, die dem Fuß seine Greif- und Klammerfunktionen ermöglicht.
Da die frühen Vögel fliegen konnten, hatten sie sicherlich eine höhere Stoffwechselrate als wechselwarme Reptilien. Zumindest waren sie imstande, die für das Fliegen erforderliche Energie und Wärme zu erzeugen, ohne von der Umgebungstemperatur abhängig zu sein, auch wenn sie noch nicht voll warmblütig gewesen sein dürften wie heutige Vögel. Ihre Federn zeugen immerhin von einem gewissen Maß an Isolierung (wie schon deren Vorstadien den Vogelvorfahren hätten helfen können, Wärme- und damit Energieverluste zu mindern). Alles in allem konnten die frühkreidezeitlichen Vögel wahrscheinlich noch nicht so weit oder so kraftvoll fliegen wie heutige.
Wären zeitreisende Beobachter rund 50 Millionen Jahre nach unserer ersten hypothetischen Exkursion durch die Wälder gestreift, hätten sie immer noch Vertreter sehr primitiver Entwicklungslinien der Vögel angetroffen, zugleich aber auch frühe Formen noch heute lebender Gruppen. Nach neueren Untersuchungen waren schon einige Millionen Jahre vor Ende der Kreidezeit Angehörige von mindestens vier größeren Stammlinien heutiger Gruppen erfolgreich, nämlich die frühen Verwandten von Strandvögeln, Seevögeln, Seetauchern sowie Enten und Gänsen. Des weiteren lassen neue paläontologische und molekulare Indizien darauf schließen, daß auch Vorläufer anderer moderner Vogelgruppen damals schon existierten.
Die meisten der in der Kreidezeit entstandenen Vogellinien erloschen allerdings bereits während dieser Periode wieder, wenn es auch keine Anzeichen gibt, daß dies plötzlich geschah. Waren sie in Konkurrenz mit neuen Formen unterlegen? Hatte eine ökologische Katastrophe sie ausgelöscht? Oder hatten sie sich einfach Veränderungen ihrer Umwelt nicht anpassen können? Die Ursache wird sich womöglich nie identifizieren lassen.
Keinen vernünftigen Zweifel gibt es aber daran, daß alle Gruppen von Vögeln – lebende wie ausgestorbene – von kleinen fleischfressenden theropoden Dinosauriern abstammen, wie schon Huxleys Arbeiten vor mehr als einem Jahrhundert nahelegten. In aller kladistischen Deutlichkeit: Die heutigen Vögel sind nichts weniger als kleine befiederte theropode Dinosaurier mit kurzem Schwanz.

Literaturhinweise

– Archaeopteryx and the Origin of Birds. Von John H. Ostrom in: Biological Journal of the Linnaean Society (London), Band 8, Heft 1, Seiten 91 bis 182, 1976.
– Saurischian Monophyly and the Origin of Birds. Von Jacques A. Gauthier in: Memoirs of the California Academy of Sciences, Band 8, Seiten 1 bis 55, 1986.
– The First 85 Million Years of Avian Evolution. Von Luis M. Chiappe in: Nature, Band 378, Seiten 349 bis 355, 23. November 1995.
– The Encyclopedia of Dinosaurs (Abschnitte "Aves" und "Bird Origins"). Herausgegeben von Philip J. Currie und Kevin Padian. Academic Press, 1997.
– The Origin and Early Evolution of Birds. Von Kevin Padian und Luis M. Chiappe in: Biological Reviews (im Druck).
– Taking Wing – Archaeopteryx and the Evolution of Bird Flight. Von Pat Shipman. Simon & Schuster, New York 1998.
– Archaeopteryx – der Urvogel aus Bayern. Von Peter Wellnhofer in: Messekatalog der Mineralientage München 1995, Seiten 114 bis 135 (als Sonderdruck "Urvogel Archaeopteryx" zusammen mit einer weiteren Veröffentlichung herausgegeben von Freunde der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München e.V.)


Aus: Spektrum der Wissenschaft 4 / 1998, Seite 38
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH
4 / 1998

Dieser Artikel ist enthalten in Spektrum der Wissenschaft 4 / 1998

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