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Die besondere Optik des Chamäleon-Auges

Die Augenlinse des Chamäleons hat die im Tierreich einzigartige Eigenschaft, daß sie im entspannten Zustand Licht nicht bündelt, sondern streut. Ein betrachtetes Objekt wird dadurch ungewöhnlich groß auf der Netzhaut abgebildet, und das Auge kann sich sehr präzise darauf scharfstellen. Über diese Akkommodation bestimmt die Echse, wie weit ihre Zunge vorschnellen muß, um eine Beute zu erwischen.

Chamäleons sind für ihren sprichwörtlichen Farbwechsel bekannt (der freilich entgegen der gängigen Meinung weniger der Tarnung dient, sondern vor allem von Reizen und Stimmungen abhängt). Doch verfügen sie über eine weitere erstaunliche Fähigkeit: Die auf das Leben in Bäumen spezialisierten Echsen fangen ihre Beute – in der Regel Insekten – mit einer langen, klebrigen Schleuderzunge über Distanzen bis zum Zweifachen der eigenen Körperlänge. Dabei müssen sie vorab festlegen, wie weit die zur Spitze hin keulenförmig verdickte Zunge herausschnellen soll; bei Schleudergeschwindigkeiten von bis zu fünf Metern pro Sekunde ist dies während des Vorgangs selbst nämlich nicht mehr steuerbar.

Aber wie erkennt das Chamäleon, wie weit etwa eine Fliege von seinem Maul entfernt ist? Weil die Echsen ihre sehr beweglichen und unabhängig voneinander steuerbaren Augen beim Anvisieren der Beute so weit nach vorne drehen können, daß sich die Sehfelder vollständig decken, wurde lange Zeit vermutet, daß sie Entfernungen ebenso wie Menschen durch Stereoskopie ermitteln: Wenn wir einen Gegenstand betrachten, sehen ihn beide Augen aus leicht verschiedenen Blickwinkeln, so daß zwischen den Netzhautbildern Differenzen auftreten, die je nach Entfernung des Objekts größer oder kleiner sind; aus diesen Disparitäten berechnet unser Gehirn die Raumtiefe. Experimente ergaben jedoch, daß das Chamäleon auch dann noch die Schleuderweite der Zunge präzise zu steuern und demzufolge Entfernungen genau abzuschätzen vermag, wenn man ein Auge abdeckt.


Abstandsmessung durch Akkomodation

Schon in den siebziger Jahren zeigte Lindesay Harkness von der Universität Oxford (England), daß die Tiere die nötige Tiefeninformation nicht durch Stereoskopie, sondern allein durch Fokussieren ihrer Beute erhalten. Wie Menschen stellen sie die Sehschärfe ein, indem sie die Augenlinse verformen – ein Akkommodation genannter Vorgang. Sehr wahrscheinlich kann das Chamäleon die dazu erforderliche Kontraktion der inneren Augenmuskeln messen und zur Entfernung der Beute in Beziehung setzen. Nach dem gleichen Prinzip arbeitet ein Kameraobjektiv, bei dem am Einstellring die Entfernung eines scharf abgebildeten Gegenstandes ablesbar ist.

Für eine derartige Abstandsmessung muß das Chamäleon seine Augenlinse allerdings über einen weiten Bereich sehr genau fokussieren können. Das von uns untersuchte afrikanische Lappenchamäleon (Chamaeleo dilepis) schlägt bei einer Körperlänge von 12 Zentimetern immerhin Beutetiere im Abstand von 3 bis 25 Zentimetern vor der Schnauzenspitze; das erfordert eine Änderung der Akkommodation über 30 Dioptrien. (Die Maßeinheit Dioptrie für die Brechkraft optischer Linsen ist jedem Brillenträger vertraut und entspricht dem Kehrwert der Brennweite in Metern.)

Der Akkommodationsspielraum des Menschen beträgt dagegen schon in jungen Jahren nur etwa 10 bis 15 Dioptrien und sinkt im Alter, wenn die Linse allmählich an Elastizität einbüßt, auf weniger als eine Dioptrie ab. Zudem wäre unsere Akkommodation niemals exakt genug, um die Position eines nahen Gegenstandes zentimetergenau zu bestimmen.

Das Chamäleon müßte also nicht nur über einen sehr großen Akkommodationsspielraum verfügen, sondern auch die Fokussierung der Augen bei geringen Änderungen der Objektweite akkurat nachregeln können, um ein hinreichend präzises Maß für die Entfernung der Beute zu haben.

Zusammen mit Frank Schaeffel, Privatdozent an der Augenklinik der Universität Tübingen, konnte ich kürzlich erstmals die Akkommodation beutefangender Chamäleons direkt messen. Wir bedienten uns dazu der Infrarot-Retinoskopie, die Schaeffel im Rahmen eines von der Deutschen Forschungsgemeinschaft geförderten Projekts zur Erforschung der Kurzsichtigkeit (Myopie) entwickelt hat. Bei dieser Technik läßt man das Licht mehrerer Infrarot-Leuchtdioden ins Auge fallen und nimmt die am Augenhintergrund reflektierten Strahlen mit einer Kamera aus einem Meter Abstand auf. Aus Intensität und Position der Reflexe kann man den Akkommodationsgrad bestimmen. Infrarotlicht hat den Vorteil, von Wirbeltieren nicht wahrgenommen zu werden; sie merken also gar nichts von der Untersuchung.

Bei den Experimenten hielten wir den Chamäleons lebende Grillen in unterschiedlichen Abständen vor die Schnauze und zeichneten während des Beutefangs die Reflexionen am Augenhintergrund mit einer Infrarot-Videokamera auf (Bild 1). Nach der Digitalisierung der Aufnahmen berechnete ein Computer daraus den zeitlichen Verlauf der Akkommodation.

Das Ergebnis war, daß Chamäleons tatsächlich die Brechkraft ihrer Augen über einen großen Bereich präzise variieren können. Die Bandbreite beträgt ungefähr 45 Dioptrien – mehr als je für ein anderes rein landlebendes Wirbeltier gefunden wurde (amphibisch lebende Tie-re wie manche Wasservögel haben einen noch größeren Bereich, da sie die unterschiedlichen Brechungswerte von Luft und Wassser kompensieren müssen).

Chamäleons können die Augen auch äußerst schnell scharfstellen: Ihre Fokussiergeschwindigkeit ist mit 60 Dioptrien pro Sekunde viermal so hoch wie beim Menschen. Entscheidend aber ist die hohe Genauigkeit der Akkommodation im gesamten Meßbereich (entsprechend der Zungenreichweite). Der Fehler lag in der Regel bei nur 10 Prozent; das heißt, bei einer Entfernung der Beute von zehn Zentimetern beträgt die Ungenauigkeit nur plus/minus einen Zentimeter. Das Chamäleon kann also im Unterschied zu Menschen und anderen Tieren genau genug akkommodieren, um allein daraus Entfernungen präzise abzuschätzen.


Augenlinse mit negativer Brechkraft

Doch wie schafft es das? Bei der Suche nach der Antwort erlebten wir eine große Überraschung. Zunächst bestimmten wir an Gefrierschnitten von Augen, die wir gerade getöteten Chamäleons entnommen hatten, die Krümmungsradien und Positionen von Hornhaut, Linse und Netzhaut und errechneten daraus mit den Gaußschen optischen Gleichungen ein sogenanntes schematisches Auge. Das erwies sich zu unserem Befremden jedoch als extrem kurzsichtig (um mehr als 30 Dioptrien), konnte die realen Verhältnisse also schwerlich widerspiegeln. Allein die Lichtbrechung durch die stark gekrümmte Hornhaut war so groß, daß die Bildebene auch ohne Linse bereits 0,8 Millimeter vor der Netzhaut lag. Zum Vergleich bestimmten wir mit einer anderen Methode die Hornhautkrümmung an lebenden Tieren – mit demselben Ergebnis.

Damit blieb nur eine Möglichkeit, wie das Auge insgesamt doch normalsichtig (emmentrop) sein kann: Die Linse muß streuend statt bündelnd wirken, um die starke Brechkraft der Hornhaut auszugleichen. Dies war eine sehr überraschende Schlußfolgerung; denn noch nie ist bisher ein Tierauge beschrieben worden, dessen Linse eine negative Brechkraft hat. Um die kühne Vermutung zu überprüfen, entnahmen wir zwei frisch herausoperierten Augen die Linsen und schickten einen Laserstrahl hindurch: Er wurde in der Tat gestreut. Derzeit untersuchen wir, wie dieser Effekt zustande kommt; denn im Querschnitt sieht die Linse des Chamäleon-Auges wie eine gewöhnliche bikonvexe Sammellinse aus, die eigentlich eine Brechkraft von etwa 18 Dioptrien haben müßte.

Warum aber hat sich beim Chamäleon eine Streu- statt der sonst bei Wirbeltieren üblichen Sammellinse entwickelt? Wir sind sicher, daß ein direkter Zusammenhang mit der Genauigkeit der Akkommodation und also mit der besonderen Beutefangtechnik besteht. Unter diesen Umständen scheinen uns zwei Vorteile ausschlaggebend.

Zum einen ermöglicht eine Linse mit negativer Brechkraft einen größeren Akkommodationsspielraum: Bei ihrer aktiven Verformung wird ein breiterer Fokusbereich zugänglich als im Falle einer Sammellinse, die in Ruhe bereits einen positiven Brechungswert hat.

Der zweite Vorteil besteht darin, daß sich das Bild auf der Netzhaut vergrößert. Durch Kombination einer Sammel- mit einer Streulinse ergibt sich eine größere effektive Gesamtbrennweite des Systems (Bild 2). Jeder Photograph weiß, daß er die Brennweite seines Objektivs erhöhen muß, wenn er ein Motiv näher heranholen will, so daß es größer erscheint. Mit der Streulinse erzielt das Chamäleon gewissermaßen den Effekt eines Teleobjektivs. Wir haben die Bildgröße auf der Netzhaut auch direkt gemessen und fanden tatsächlich einen um 15 Prozent höheren Wert als bei einem Hühnerauge mit gleicher Achsenlänge und üblicher Sammellinsen-Optik.

Wozu dies gut ist, läßt sich leicht erklären. Das auf die Netzhaut projizierte Bild wird von den Rezeptoren (das Chamäleon hat nur Zapfen) analysiert. Je kleiner diese sind, desto mehr passen auf die Netzhautfläche und desto besser ist die Auflösung. Allerdings lassen sich die Rezeptoren nicht beliebig verkleinern (die Grenze liegt bei 1,6 Mikrometern). Eine noch höhere Auflösung ist mithin allein durch Vergrößerung des retinalen Bildes zu erreichen. Dazu kann zuerst das Auge selbst vergrößert werden, aber auch nur in bestimmten Proportionen; ein Chamäleon mit zwölf Zentimetern Körperlänge hat ein vergleichsweise riesiges Auge von einem Zentimeter Durchmesser. Zuletzt bleibt dann lediglich der Trick mit der Streulinse – bislang einzigartig im Tierreich.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 9 / 1995, Seite 20
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH

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